Пухоеды и вши. Пухоеды и вши


Пухоеды и вши | Virtual Laboratory Wiki

Пухоеды и вши (Phthiraptera — греч. «phtheir» — вошь и «aptera» — бескрылый) — отряд паразитических насекомых с неполным превращением. Phthiraptera многочисленны и космополитны, паразитируют, как предполагается, на всех видах птиц и на очень многих видах млекопитающих. Основу многообразия составляют два подотряда пухоедов: Amblycera (1360 описанных видов) и Ischnocera (3080 видов) [1]. Третий подотряд пухоедов — Rhynchophthirina содержит всего три вида. Последняя группа — это собственно вши Anoplura (543 вида), к которым относятся и три паразита человека: головная, платяная и лобковая вши.

    Пухоеды и сосущие вши — мелкие бескрылые насекомые, длиной от 0,8-11 мм [2]. Тело уплощено дорзовентрально. У пухоедов Amblycera и Ischnocera голова широкая, шире груди. В группах Rhynchophthirina и Anoplura, напротив, голова уже груди. В зависимости от локализации и общей стратегии поведения пухоеды подразделяются на несколько групп, различающихся формой тела. Так, например, среди птичьих Ischnocera можно выделить вытянутые «крыловые» и компактные «головные» и «туловищные» формы. Грудь более или менее слитная. Полное слияние наблюдается у Anoplura; у пухоедов Rhynchophthirina и Ischnocera слиты мезо- и метанотум, у Amblycera же между ними имеется шов. Брюшко состоит из 8-10 видимых сегментов. Грудь несет одну пару отверстий трахейной системы, брюшко — от одной до шести пар.

    Глаза имеются лишь у некоторых видов, и даже в этих случаях — редуцированные; простые глазки редуцированы полностью. Антенны короткие, включают до 5 члеников. У Amblycera антенны спрятаны в ямках по бокам головы, состоят из 4 члеников, третий членик стебельковидный. У остальных групп антенны свободные, нитевидные, состоят из 3-5 члеников. У некоторых пухоедов усики диморфны: принимают участие в захвате самки самцом во время спаривания [2].

    Ротовые придатки пухоедов грызущего типа представлены развитыми верхней губой, мандибулами и уменьшенными максиллами и нижней губой. Максиллярный щупик сохраняется только у Amblycera. Эта же группа пухоедов выделяется и тем, что ротовые придатки у них двигаются в вертикальной плоскости — перпендикулярно оси головы, у Ischnocera, напротив, эта плоскость параллельна голове. У Rhynchophthirina ротовой аппарат тоже грызущего типа, но расположен на конце длинного выроста головы — хоботка — и повернут на 180°.

    Файл:Louse mouthparts.svg

    В отличие от пухоедов все сосущие вши (Anoplura) имеют сильно видоизмененный колюще-сосущий ротовой аппарат. Он состоит из двух стилетов: дорзального и вентрального, — окруженных хоботком, который к тому же армирован «зубами». Вентральный стилет, как считается, образован нижней губой. Происхождение дорзального стилета гораздо более дискуссионно. По распространенной версии этот стилет образован гипофаринксом, дорзальная вогнутая часть которого образует пищевую трубку. С вентральной же стороны гипофаринкса проходит слюнной канал, который часто на срезах может быть отделен от основной части гипофаринкса, представляя т.о. артефактной природы «средний стилет». Мандибулы и, вероятно, максиллы у сосущих вшей редуцированы [3][4][5].

    Крылья или их рудименты полностью отсутствуют. Ноги развиты хорошо, являются основными прикрепительными органами как пухоедов, так и сосущих вшей. У пухоедов лапки одно- или двухчлениковые, у вшей — целиком слитные. На конце лапки несут по два коготка у всех паразитов птиц и по одному коготку у большинства паразитов млекопитающих (все Anoplura, в том числе). Сосущие вши цепляются за отдельные волоски, зажимая их в щели, образуемой тарзальным коготком и шипом на голени. Таким образом, образующийся просвет этого зажима должен соответствовать толщине волос хозяина, что определяет, видимо, узкую специализацию этих вшей.

    Внутреннее строение типичное для насекомых. Значительный объем занимает пищеварительная система. У форм, не питающихся кровью, имеется развитый зоб, принимающий участие в накоплении и измельчении пищи. У гематофагов зоб устроен проще или отсутствует. Мальпигиевых сосудов лишь две пары.

    Все современные пухоеды и вши обитают на поверхности тела птиц и млекопитающих. Основная часть видов подотрядов Amblycera и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % паразитирует на млекопитающих [2]. Напротив, все три вида Rhynchophthirina и виды подотряда Anoplura приурочены исключительно к млекопитающим. Подавляющее большинство из них являются паразитами и потребляют в пищу перья, отмершую кожу, кровь и кожные выделения. Во всей группе только собственно вши (Anoplura) и могут сосать кровь, представители других подотрядов являются «жующими» формами. Тем не менее, очень не многие пухоеды (некоторые Amblycera, все Rhynchophthirina) тоже являются гематофагами, но получают кровь посредством своих грызущих ротовых аппаратов.

    Помимо эктопаразитов встречаются необычные виды, которые занимаются поеданием яиц и нимф кожных паразитов — клещей и других Phthiraptera, в том числе и особей своего вида. Определенную, но пока неизвестную роль имеют в пищевом рационе пухоедов бактерии и грибы.

    Весь жизненный цикл пухоедов и вшей в норме протекает на поверхности одной особи хозяина. Смена особи хозяина возможна в большинстве случаев только при близком контакте хозяев. Лишь некоторые Amblycera достаточно подвижны и могут активно покидать своего хозяина в случае его смерти или ухудшения здоровья. Однако и Ischnocera также могут менять хозяина, причем довольно своеобразно. На нескольких представителях было замечено, что эти пухоеды цепляются за тела мух-кровососок, которые паразитируют на тех же хозяевах. Эти мухи гораздо более подвижны и чаще меняют хозяев, но в то же время и менее специфичны в отношении выбора вида хозяина [2][6].

    Жизненный цикл и репродуктивная биология Править

    Взрослые насекомые раздельнополы, однако самки очень часто численно превосходят самцов. У некоторых Ischnocera самцы встречаются редко или вообще не обнаружены, и т.о. эти виды являются партеногенетическими. Определение пола предполагается хромосомное, но половые хромосомы внешне не дифференцированы.

    Оплодотворение внутреннее, сперматофорное. Сперматофор может расходоваться самкой длительное время, пока не будет заменен при следующем спаривании. У самок нет выраженного яйцеклада, но имеются пальцевидные гоноподы, принимающие участие в откладке. Яйца (гниды) крупные, откладываются по 1-10 в день. Определенная забота о потомстве проявляется в том, что самка прикрепляет яйца железистым цементом в основания волос и перьев, часто в трудно доступных для хозяина областях. Из яйца выходит нимфа первого возраста. Нимфа с интервалами от 3 до 12 дней претерпевает последовательные линьки, переходя во второй и третий возраста. У некоторых видов нимфы выглядят внешне, как имаго, в других же случаях различия гораздо более значительны. Нимфа третьего возраста без метаморфоза линяет на имаго. Взрослые стадии живут около месяца.

    Симбиотические бактерии Править

    Wolbachia Править

    Вольбахии (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — облигатные внутриклеточные симбиотические бактерии, родственные риккетсиям, передающиеся трансовариально (через яйца). Эти бактерии ответственны за многие репродуктивные аномалии у членистоногих, а для некоторых насекомых и нематод-филярий являются необходимыми для развития и жизнедеятельности [7].

    Все исследованные виды Phthiraptera (представители трех подотрядов) несли вольбахий. Наиболее часто встречаемые супергруппы (клады) — это обычные вольбахии членистоногих — A и B, но также встречается редкая супергруппа F. Один и тот же вид может нести от одной до четырех линий вольбахий, в том числе и из разных супергрупп. Эффект, оказываемый вольбахиями на вшей, неизвестен, однако предполагается, что именно они вызывают преобладание самок в популяциях, а также, возможно, ответственны за появление партеногенетических видов [6][8][9].

    «Вертикальный» способ передачи вольбахий должен приводить к соответствию эволюции бактерий и их хозяев. Этого, однако, никогда не наблюдается, и, очевидно, существуют способы и горизонтальной передачи. Для вшей это также справедливо, и здесь особенно загадочен вопрос о «переносчиках» вольбахий между ними. Предполагается, что у некоторых птичьих пухоедов определенную роль здесь могут выполнять мухи-кровососки — другие эктопаразиты птиц, с которыми пухоеды входят в непосредственный контакт [6].

    Riesia Править

    Ризии ('Candidatus Riesia') (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae) — облигатные эндосимбиотические бактерии вшей, родственники которых также являются внутренними симбионтами насекомых, передаются трансовариально. Эти бактерии обнаружены у всех изученных видов Anoplura и, видимо, не встречаются у других вшей и вообще насекомых. Подобно вольбахиям филярий ризии являются первичными симбионтами, то есть их наличие является необходимым для жизни хозяина. Предполагается, что ризии поставляют вшам некоторые незаменимые вещества, которых, очевидно, не хватает в крови хозяев вшей.

    Локализуются ризии внутриклеточно в т. н. «желудочных дисках». В отличие от вольбахий для достижения ооцитов эти бактерии вынуждены совершать сложные миграции, включающие экстраклеточные стадии [10][11].

    Симбионты пухоедов Править

    Многие пухоеды так же, как и сосущие вши, несут первичных симбионтов. Бактерии пухоедов, однако, не имеют прямого родства с симбионтами сосущих вшей и имеют другую локализацию в теле хозяина. Симбионты пухоеда Columbicola columbae (Ischnocera) относятся к тому же семейству, что и ризии (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae), но их ближайшими родственниками являются эндосимбионты мухи-цеце и зерновых долгоносиков. У нимф и самцов эти бактерии располагаются в бактериоцитах по бокам тела, то есть не связаны с пищеварительной трубкой. Передача бактерий трансовариальная, и потому в теле самки они вынуждены в каждом поколении хозяев мигрировать в половые трубки для достижения ооцитов [12][2].

    Значение этих бактерий для пухоедов неизвестно, предполагается, что они так же, как ризии, участвуют в выработке веществ, отсутствующих в диете пухоедов, но необходимых им для жизни.

    Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Даже предполагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчесывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников особей с большей интенсивностью инвазии паразитов [2][13].

    Кожные заболевания часто также являются следствием расчесывания, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе). Некоторые из этих заболеваний являются смертельными для молодых особей хозяина.

    Для перьевых паразитов предполагается, что вызванные ими изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик, а также к ухудшениям брачного оперения самцов. Те формы, что поедают пух приводят косвенно к истощению, поскольку зараженной птице приходится тратить больше энергии на согревание тела [2].

    Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных болезней хозяев. К этим возбудителям относятся бактерии, круглые и плоские черви, грибы, а также, вероятно, и вирусы [2][14]. Среди вшей человека все три вида (Pediculus humanus, P. capitis и Pthirus pubis) могут являться переносчиками опасных бактериальных возбудителей, однако лишь Pediculus humanus в человеческих популяциях играет такую роль. Этот вид переносит три бактериальных агента: Rickettsia prowazekii, Borrelia recurrentis и Bartonella quintana [15][16].

    Rickettsia prowazekii Править

    Rickettsia prowazekii (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — возбудитель эпидемического сыпного тифа. Риккетсии заражают вшей перорально и затем поражают клетки эпителия средней кишки. Здесь они активно размножаются, а после — выходят в просвет кишки. Заражение человека происходит фекалиями вшей, попадающими в ранки на коже при расчесывании укушенных мест. Риккетсии являются смертельными для вшей, вызывая разрыв стенки кишки и смешение содержимого кишки и гемолимфы («красные вши»). В настоящее время заболевание является редким, бактерий находят преимущественно у бездомных. Неблагоприятная ситуация остается в Бурунди и среди бездомных, по крайней мере, в России.

    Borrelia recurrentis Править

    Borrelia recurrentis (Spirochaetes: Spirochaetaceae) — возбудитель возвратного тифа. Вши заражаются при питании. Боррелии проникают через стенку кишки в гемоцель, где и задерживаются. Заражение человека происходит при раздавливании вши человеком, когда содержимое гемолимфы попадает на поврежденные участки кожи. В настоящее время заболевание локализовано в Эфиопии.

    Bartonella quintana Править

    Bartonella quintana (Alphaproteobacteria: Bartonellaceae) — возбудитель окопной лихорадки, бактериального ангиоматоза, бактеремии, эндокардита. Жизненный цикл сходен с таковым Rickettsia prowazekii, однако бартонелла размножается не в эпителии, а в просвете кишки, и для вшей эти бактерии не смертельны. Заражение человека происходит так же — с фекалиями паразита. Bartonella обнаружена во вшах по всему свету.

    Происхождение Phthiraptera связывают с группой сеноедов (Psocoptera). В пользу этого предположения свидетельствует целый ряд несомненных морфологических синапоморфий, и общность происхождения этих двух групп не вызывает сомнений . Однако основные споры велись относительно исторических взаимоотношений этих двух групп: являются ли они сестринскими или вши произошли от сеноедов. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных свидетельствует в пользу второго варианта. В соответствии с этими сценариями одно из семейств сеноедов — Liposcelidae — является сестринским по отношению ко всем Phthiraptera [2]. Недавние исследования с привлечением такого популярного гена в кладистических реконструкциях, как ядерный ген рРНК малой субъединицы рибосомы, показал неожиданные результаты. Liposcelidae и еще одно семейство сеноедов оказываются сестринскими по отношению к Amblycera, а вся эта клада — сестринской по отношению к другим пухоедам (Anoplura в том числе). Таким образом, пухоеды возникают в пределах одной клады сеноедов, но независимо — из двух близких «источников» [17].

    Вероятный сценарий перехода к паразитизму в этой ветви (один раз или дважды) включает эволюцию от комменсальных форм к облигатным паразитам. Так, многие Psocoptera (среди них — и некоторые Liposcelidae) могут обитать на волосяном и перьевом покровах и в гнездах теплокровных позвоночных. Вопрос о первичности млекопитающих или птиц как хозяев вшей остается пока предметом спекуляций.

    В ископаемом состоянии вши хорошо известны с плейстоценовых вмерзших млекопитающих. В балтийском янтаре также находят волосы с гнидами. Самая древняя достоверная находка телесной Phthiraptera — это эоценовая амблицера Megamenopon rasnitsyni. Из Раннего Мела также известно насекомое Saurodectes, внешне напоминающее вошь. Его облик говорит об эктопаразитическом образе жизни, однако огромные для вшей размеры (17 мм) и некоторые другие черты говорят против фтираптероидной гипотезы [18].

    Из-за фрагментарности и низкой достоверности древних останков время возникновения Phthiraptera пытаются определить по косвенным данным. Разные методы дают значительно расходящиеся результаты: от позднего Мела до позднего Карбона.

    Относительно давно появились представления о том, что вши произошли от пухоедов, однако ясность в исторических отношениях подотрядов внесли кладистические реконструкции.

    Голофилия отдельных подотрядов Phthiraptera подтверждается хорошими морфологическими апоморфиями (сомнения остаются относительно огромной группы Ischnocera). Это же подтверждают и работы по молекулярным признакам [19][20][1][21].

    Самой базальной группой являются Amblycera. Крону составляют Rhynchophthirina и Anoplura, а Ischnocera является сестринской группой этой последней кладе. При учете последних достижений в области реконструкции истории всей группы Psocodea эта общая схема взаимоотношений групп пухоедов и вшей принципиально не изменяется (см. далее).

    Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblycera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \ / \ / \ / \/ /

    Ограниченная подвижность, почти строгая приуроченность к определенной особи хозяина, а для вшей — и соответствие органов прикрепления толщине волос хозяина являются предпосылками для координированной эволюции паразитов и их хозяев — к их коэволюции. Косвенным тому свидетельством является факт распространенной специфичности пухоедов и вшей в отношении выбора хозяев: многие виды имеют лишь одного хозяина. Однако исключения столь же поразительны: хозяевами Menacanthus eurysternus являются 118 видов птиц из 20 семейств[2]! На уровне семейств специфичность часто проявляется в выборе хозяев из одной или нескольких групп (см. ниже). Строгий анализ соответствия кладограмм этих паразитов кладограммам их хозяев показал, что значительную долю разнообразия вшей и пухоедов на уровне родов можно объяснить коэволюцией. Тем не менее, заметную роль играют такие явления, как смена хозяев и независимое видообразование у паразита [22][23][24].

    Система Править

    Система Phthiraptera ранее представляла собой два отдельных отряда: Mallophaga (пухоеды) и Anoplura (сосущие вши). Стремление к отражению филогении в системе приводило к понижению рангов этих двух отрядов до подотрядов в пределах Phthiraptera, а позднее и к уравниванию рангов всех клад пухоедов и вшей. Последнюю ситуацию мы и наблюдаем сегодня, имея четыре подотряда: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina и Anoplura. Система семейств внутри подотрядов является довольно стабильной. Однако взгляды на систему Ischnocera не устоялись: некоторые семейства и даже рода предполагаются пара- или полифилетическими, а подавляющее большинство видов сосредоточено в сборном семействе Philopteridae [20].

    <span />Семейства отряда Phthiraptera (в скобках указан круг хозяев) [18][20]:

    Подотряд Amblycera

    Подотряд Ischnocera

    Подотряд Rhynchophthirina

    Подотряд Anoplura

    1. ↑ 1,01,1Smith, 2003
    2. ↑ 2,02,12,22,32,42,52,62,72,82,9Johnson, Clayton, 2003
    3. ↑ Kristensen, 2005
    4. ↑ Fernando, 1933
    5. ↑ Gullan et al., 2004
    6. ↑ 6,06,16,2Covacin, Barker, 2006
    7. ↑ Werren, 1997
    8. ↑ Perotti et al., 2004
    9. ↑ Kyei-Poku et al., 2005
    10. ↑ Sasaki-Fukatsu et al., 2006
    11. ↑ Allen et al., 2007
    12. ↑ Fukatsu et al., 2007
    13. ↑ Kettle, 1984
    14. ↑ Cole, 1999
    15. ↑ Roux, Raoult, 1999
    16. ↑ <Badiaga et al., 2005
    17. ↑ Johnson et al., 2004
    18. ↑ 18,018,1Grimaldi, Engel, 2005
    19. ↑ Johnson, Whiting, 2002
    20. ↑ 20,020,120,2Smith, 2001
    21. ↑ Smith et al., 2003
    22. ↑ Marshall, 2002
    23. ↑ Reed et al., 2007
    24. ↑ Paterson et al., 2000
    • Allen, J.M., D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionary relationships of Candidatus Riesia spp., endosymbiotic Enterobacteriaceae living within hematophagous primate lice. Applied and Enviromental Microbiology 73 (5): 1659—1664.
    • Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autochthonous epidemic typhus associated with Bartonella quintana bacteremia in a homeless person. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638—639.
    • Barker, S.C., M. Whiting, K.P. Johnson, A. Murrell (2003). Phylogeny of the lice (Insecta, Phthiraptera) inferred from small subunit rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407—414.
    • Covacin, C. & S.C. Barker (2007). Supergroup F Wolbachia bacteria parasitise lice (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479—485.
    • Cox, F.E.G. (1993). Modern parasitology: a textbook of parasitology. Blackwell Publ. 276 pp.
    • Fernando, W. (1933). The development and homologies of the mouth-parts of the head-louse. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76: 231—241.
    • Fukatsu, T., R. Koga, W.A. Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D.H. Clayton (2007). Bacterial endosymbiont of the slender pigeon louse, Columbicola columbae, allied to endosymbionts of grain weevils and tsetse flies. Applied and Enviromental Microbiology 73 (20): 6660-6668.
    • Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evolution of the insects. Cambridge University Press. 755 pp.
    • Gullan, J.P., P.S. Cranston, K. Hansen McInnes (2004). The insects: an outline of entomology. Blackwell Publ. 505 pp.
    • Johnson, K.P. & D.H. Clayton (2003). The biology, ecology, and evolution of chewing lice. In: The chewing lice: World checklist and biological overview. Illinois Natural History Survey Special publication 24: 1-25.
    • Johnson, K.P. & M.F. Whiting (2002). Multiple genes and the monophyly of Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101—110.
    • Johnson, K.P., K. Yoshizawa & V.S. Smith (2004). Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of the Royal Society of London B 271: 1771—1776.
    • Kayser, F.H. (2004). Medical microbiology. Thieme Publ. 727 pp.
    • Kettle, D.S. (1984). Medical and veterinary entomology. Routledge Publ. 658 pp.
    • Kristensen, N.P. (2005). A compendum of hexapod systematics. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 44 pp.+figs.
    • Kyei-Poku, G.K., D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) On the ubiquity and phylogeny of Wolbachia in lice. Molecular Ecology 14 (1): 285—294.
    • Marshall, I.K. (2002). Congruence and cospeciation: morphological and molecular phylogenetics of the Amblycera (Phthiraptera). PhD Thesis, University of Glasgow, 252 pp.
    • Paterson, A.M., G.P. Wallis, L.J. Wallis & R.D. Gray (2000). Seabird and louse coevolution: complex histories revealed by 12S rRNA sequences and reconciliation analyses. Systematic Biology 49 (3): 383—399.
    • Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). The sex ratio distortion in the human head louse is conserved over time. Genetics 5 (10): 1-13.
    • Roux, V. & D. Raoult (1999). Body lice as tools for diagnosis and surveillance of reemerging diseases. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596—599.
    • Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotic bacteria associated with stomach discs of human lice. Applied and Enviromental Microbiology 72 (11): 7349-7352.
    • Smith, V.S. (2001). Avian louse phylogeny (Phthiraptera: Ischnocera): a cladistic study based on morphology. Zoological Journal of the Linnean Society 132: 81-144.
    • Smith, V.S. (2003). Lousy phylogenies: Phthiraptera systematics and the antiquity of lice. Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny: 150—151.
    • Smith, V.S., R.D.M. Page & K.P. Johnson (2004). Data incongruence and the problem of avian louse phylogeny. Zoologica Scripta 33 (3): 239—259.
    • Werren, J.H. (1997). Biology of Wolbachia. Annual Reviews — Entomology 42: 587—609.

    Интернет-источники Править

    Эта страница использует содержимое раздела Википедии на русском языке. Оригинальная статья находится по адресу: Пухоеды и вши. Список первоначальных авторов статьи можно посмотреть в истории правок. Эта статья так же, как и статья, размещённая в Википедии, доступна на условиях CC-BY-SA .

    ru.vlab.wikia.com

    Пухоеды и вши — Википедия (с комментариями)

    Материал из Википедии — свободной энциклопедии

    Пухое́ды и вши (лат. Phthiraptera — др.-греч. φθείρ — вошь и ἄπτερος — бескрылый) — отряд паразитических насекомых с неполным превращением. Phthiraptera многочисленны и космополитны, паразитируют, как предполагается, на всех видах птиц и на очень многих видах млекопитающих. В настоящее время учёными описано 5136 видов, включая 1 ископаемый вид (Zhang, 2013)[1]. Основу многообразия составляют два подотряда пухоедов: Amblycera (1360 описанных видов) и Ischnocera (3080 видов)[2]. Третий подотряд пухоедов — Rhynchophthirina содержит всего три вида. Последняя группа — это собственно вши Anoplura (543 вида), к которым относятся и три паразита человека: головная, платяная и лобковая вши.

    Морфология

    Пухоеды и сосущие вши — мелкие бескрылые насекомые, длиной от 0,8—11 мм[3]. Тело уплощено дорзовентрально. У пухоедов Amblycera и Ischnocera голова широкая, шире груди. В группах Rhynchophthirina и Anoplura, напротив, голова уже груди. В зависимости от локализации и общей стратегии поведения пухоеды подразделяются на несколько групп, различающихся формой тела. Так, например, среди птичьих Ischnocera можно выделить вытянутые «крыловые» и компактные «головные» и «туловищные» формы. Грудь более или менее слитная. Полное слияние наблюдается у Anoplura; у пухоедов Rhynchophthirina и Ischnocera слиты мезо- и метанотум, у Amblycera же между ними имеется шов. Брюшко состоит из 8-10 видимых сегментов. Грудь несет одну пару отверстий трахейной системы, брюшко — от одной до шести пар.

    Глаза имеются лишь у некоторых видов, и даже в этих случаях — редуцированные; простые глазки редуцированы полностью. Антенны короткие, включают до 5 члеников. У Amblycera антенны спрятаны в ямках по бокам головы, состоят из 4 члеников, третий членик стебельковидный. У остальных групп антенны свободные, нитевидные, состоят из 3-5 члеников. У некоторых пухоедов усики диморфны: принимают участие в захвате самки самцом во время спаривания[3].

    Ротовые придатки пухоедов грызущего типа представлены развитыми верхней губой, мандибулами и уменьшенными максиллами и нижней губой. Максиллярный щупик сохраняется только у Amblycera. Эта же группа пухоедов выделяется и тем, что ротовые придатки у них двигаются в вертикальной плоскости — перпендикулярно оси головы, у Ischnocera, напротив, эта плоскость параллельна голове. У Rhynchophthirina ротовой аппарат тоже грызущего типа, но расположен на конце длинного выроста головы — хоботка — и повернут на 180°.

    В отличие от пухоедов, все сосущие вши (Anoplura) имеют сильно видоизменённый колюще-сосущий ротовой аппарат. Он состоит из двух стилетов: дорзального и вентрального, — окруженных хоботком, который к тому же армирован «зубами». Вентральный стилет, как предполагается, образован нижней губой. Происхождение дорзального стилета гораздо более дискуссионно. По распространенной версии этот стилет образован гипофаринксом, дорзальная вогнутая часть которого образует пищевую трубку. С брюшной стороны гипофаринкса проходит слюнной канал, который часто на срезах может быть отделен от основной части гипофаринкса, представляя артефактный «средний стилет». Мандибулы и, вероятно, максиллы у сосущих вшей редуцированы[4][5][6].

    Крылья или их рудименты полностью отсутствуют. Ноги развиты хорошо, являются основными прикрепительными органами как пухоедов, так и сосущих вшей. У пухоедов лапки одно- или двухчлениковые, у вшей — целиком слитные. На конце лапки несут по два коготка у всех паразитов птиц и по одному коготку у большинства паразитов млекопитающих (все Anoplura, в том числе). Сосущие вши цепляются за отдельные волоски, зажимая их в щели, образуемой тарзальным коготком и шипом на голени. Таким образом, образующийся просвет этого зажима должен соответствовать толщине волос хозяина, что определяет, видимо, узкую специализацию этих вшей.

    Внутреннее строение типичное для насекомых. Значительный объем занимает пищеварительная система. У форм, не питающихся кровью, имеется развитый зоб, принимающий участие в накоплении и измельчении пищи. У гематофагов зоб устроен проще или отсутствует. Мальпигиевых сосудов лишь две пары.

    Образ жизни

    Все современные пухоеды и вши обитают на поверхности тела птиц и млекопитающих. Основная часть видов подотрядов Amblycera и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % паразитирует на млекопитающих[3]. Напротив, все три вида Rhynchophthirina и виды подотряда Anoplura приурочены исключительно к млекопитающим. Подавляющее большинство из них являются паразитами и потребляют в пищу перья, отмершую кожу, кровь и кожные выделения. Во всей группе только собственно вши (Anoplura) и могут сосать кровь, представители других подотрядов являются «жующими» формами. Тем не менее, очень не многие пухоеды (некоторые Amblycera, все Rhynchophthirina) тоже являются гематофагами, но получают кровь посредством своих грызущих ротовых аппаратов.

    Помимо эктопаразитов встречаются необычные виды, которые занимаются поеданием яиц и нимф кожных паразитов — клещей и других Phthiraptera, в том числе и особей своего вида. Определенную, но пока неизвестную роль имеют в пищевом рационе пухоедов бактерии и грибы.

    Весь жизненный цикл пухоедов и вшей в норме протекает на поверхности одной особи хозяина. Смена особи хозяина возможна в большинстве случаев только при близком контакте хозяев. Лишь некоторые Amblycera достаточно подвижны и могут активно покидать своего хозяина в случае его смерти или ухудшения здоровья. Однако и Ischnocera также могут менять хозяина, причем довольно своеобразно. На нескольких представителях было замечено, что эти пухоеды цепляются за тела мух-кровососок, которые паразитируют на тех же хозяевах. Эти мухи гораздо более подвижны и чаще меняют хозяев, но в то же время и менее специфичны в отношении выбора вида хозяина[3][7].

    Жизненный цикл и репродуктивная биология

    Взрослые насекомые раздельнополы, однако самки очень часто численно превосходят самцов. У некоторых Ischnocera самцы встречаются редко или вообще не обнаружены, и т.о. эти виды являются партеногенетическими. Определение пола предполагается хромосомное, но половые хромосомы внешне не дифференцированы.

    Оплодотворение внутреннее, сперматофорное. Сперматофор может расходоваться самкой длительное время, пока не будет заменен при следующем спаривании. У самок нет выраженного яйцеклада, но имеются пальцевидные гоноподы, принимающие участие в откладке. Яйца (гниды) крупные, откладываются по 1—10 в день. Определенная забота о потомстве проявляется в том, что самка прикрепляет яйца железистым цементом в основания волос и перьев, часто в трудно доступных для хозяина областях. Из яйца выходит нимфа первого возраста. Нимфа с интервалами от 3 до 12 дней претерпевает последовательные линьки, переходя во второй и третий возраста. У некоторых видов нимфы выглядят внешне, как имаго, в других же случаях различия гораздо более значительны. Нимфа третьего возраста без метаморфоза линяет на имаго. Взрослые стадии живут около месяца.

    Симбиотические бактерии

    Wolbachia

    Вольбахии (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — облигатные внутриклеточные симбиотические бактерии, родственные риккетсиям, передающиеся трансовариально (через яйца). Эти бактерии ответственны за многие репродуктивные аномалии у членистоногих, а для некоторых насекомых и нематод-филярий являются необходимыми для развития и жизнедеятельности[8].

    Все исследованные виды Phthiraptera (представители трех подотрядов) несли вольбахий. Наиболее часто встречаемые супергруппы (клады) — это обычные вольбахии членистоногих — A и B, но также встречается редкая супергруппа F. Один и тот же вид может нести от одной до четырех линий вольбахий, в том числе и из разных супергрупп. Эффект, оказываемый вольбахиями на вшей, неизвестен, однако предполагается, что именно они вызывают преобладание самок в популяциях, а также, возможно, ответственны за появление партеногенетических видов[7][9][10].

    «Вертикальный» способ передачи вольбахий должен приводить к соответствию эволюции бактерий и их хозяев. Этого, однако, никогда не наблюдается, и, очевидно, существуют способы и горизонтальной передачи. Для вшей это также справедливо, и здесь особенно загадочен вопрос о «переносчиках» вольбахий между ними. Предполагается, что у некоторых птичьих пухоедов определенную роль здесь могут выполнять мухи-кровососки — другие эктопаразиты птиц, с которыми пухоеды входят в непосредственный контакт[7].

    Riesia

    'Candidatus Riesia' (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae) — облигатные эндосимбиотические бактерии вшей, родственники которых также являются внутренними симбионтами насекомых, передаются трансовариально. Эти бактерии обнаружены у всех изученных видов Anoplura и, видимо, не встречаются у других вшей и вообще насекомых. Подобно вольбахиям филярий Riesia являются первичными симбионтами, то есть их наличие является необходимым для жизни хозяина. Предполагается, что ризии поставляют вшам некоторые незаменимые вещества, которых, очевидно, не хватает в крови хозяев вшей.

    Локализуются Riesia внутриклеточно в т. н. «желудочных дисках». В отличие от вольбахий для достижения ооцитов эти бактерии вынуждены совершать сложные миграции, включающие экстраклеточные стадии[11][12].

    Симбионты пухоедов

    Многие пухоеды так же, как и сосущие вши, несут первичных симбионтов. Бактерии пухоедов, однако, не имеют прямого родства с симбионтами сосущих вшей и имеют другую локализацию в теле хозяина. Симбионты пухоеда Columbicola columbae (Ischnocera) относятся к тому же семейству, что и Riesia (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae), но их ближайшими родственниками являются эндосимбионты мухи-цеце и зерновых долгоносиков. У нимф и самцов эти бактерии располагаются в бактериоцитах по бокам тела, то есть не связаны с пищеварительной трубкой. Передача бактерий происходит от матери её потомкам, и потому в теле самки они вынуждены в каждом поколении хозяев мигрировать в половые трубки для достижения ооцитов[3][13].

    Значение этих бактерий для пухоедов неизвестно. Предполагается, что они так же, как Riesia, участвуют в выработке веществ, отсутствующих в диете пухоедов, но необходимых им для жизни.

    Патогенность

    Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Даже предполагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчесывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников более зараженных особей[3][14].

    Кожные заболевания часто также являются следствием расчесывания, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе). Некоторые из этих заболеваний являются смертельными для молодых особей хозяина.

    Для перьевых паразитов предполагается, что вызванные ими изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик, а также к ухудшениям брачного оперения самцов. Те формы, что поедают пух приводят косвенно к истощению, поскольку зараженной птице приходится тратить больше энергии на согревание тела[3].

    Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных болезней хозяев. К этим возбудителям относятся бактерии, круглые и плоские черви, грибы, а также, вероятно, и вирусы[3][15]. Среди вшей человека все три вида (Pediculus humanus, P. capitis и Pthirus pubis) могут являться переносчиками опасных бактериальных возбудителей, однако лишь Pediculus humanus в человеческих популяциях играет такую роль. Этот вид переносит три бактериальных агента: Rickettsia prowazekii, Borrelia recurrentis и Bartonella quintana[16][17].

    Rickettsia prowazekii

    Rickettsia prowazekii (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — возбудитель эпидемического сыпного тифа. Риккетсии заражают вшей перорально и затем поражают клетки эпителия средней кишки. Здесь они активно размножаются, а после — выходят в просвет кишки. Заражение человека происходит фекалиями вшей, попадающими в ранки на коже при расчесывании укушенных мест. Риккетсии являются смертельными для вшей, вызывая разрыв стенки кишки и смешение содержимого кишки и гемолимфы («красные вши»). В настоящее время заболевание является редким, бактерий находят преимущественно у бездомных. Неблагоприятная ситуация остается в Бурунди и среди бездомных, по крайней мере, в России.

    Borrelia recurrentis

    Borrelia recurrentis (Spirochaetes: Spirochaetaceae) — возбудитель возвратного тифа. Вши заражаются при питании. Боррелии проникают через стенку кишки в гемоцель, где и задерживаются. Заражение человека происходит при раздавливании вши человеком, когда содержимое гемолимфы попадает на поврежденные участки кожи. В настоящее время заболевание локализовано в Эфиопии.

    Bartonella quintana

    Bartonella quintana (Alphaproteobacteria: Bartonellaceae) — возбудитель окопной лихорадки. Жизненный цикл сходен с таковым Rickettsia prowazekii, однако бартонелла размножается не в эпителии, а в просвете кишки, и для вшей эти бактерии не смертельны. Заражение человека происходит так же — с фекалиями паразита. Bartonella обнаружена во вшах по всему свету.

    Происхождение

    Происхождение Phthiraptera связывают с группой сеноедов (Psocoptera). В пользу этого предположения свидетельствует целый ряд несомненных морфологических синапоморфий. Однако основные споры ведутся относительно исторических взаимоотношений этих двух групп: являются ли они сестринскими или вши произошли от сеноедов. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных свидетельствует в пользу второго варианта. В соответствии с этими сценариями одно из семейств сеноедов — Liposcelidae — является сестринским по отношению ко всем Phthiraptera[3]. Недавние исследования с привлечением такого популярного гена в кладистических реконструкциях, как ядерный ген рРНК малой субъединицы рибосомы, показал неожиданные результаты. Liposcelidae и ещё одно семейство сеноедов оказываются сестринскими по отношению к Amblycera, а вся эта клада — сестринской по отношению к другим пухоедам (Anoplura в том числе). Таким образом, пухоеды возникают в пределах одной клады сеноедов, но независимо — из двух близких «источников»[18].

    Вероятный сценарий перехода к паразитизму в этой ветви (один раз или дважды) включает эволюцию от комменсальных форм к облигатным паразитам. Так, многие Psocoptera (среди них — и некоторые Liposcelidae) могут обитать на волосяном и перьевом покровах и в гнёздах теплокровных позвоночных. Вопрос о первичности млекопитающих или птиц как хозяев вшей остается пока предметом спекуляций.

    В ископаемом состоянии вши хорошо известны с плейстоценовых вмерзших млекопитающих. В балтийском янтаре также находят волосы с гнидами. Самая древняя достоверная находка телесной Phthiraptera — это эоценовая амблицера Megamenopon rasnitsyni. Из раннего Мела также известно насекомое Saurodectes[en], внешне напоминающее вошь. Его облик говорит об эктопаразитическом образе жизни, однако огромные для вшей размеры (17 мм) и некоторые другие черты говорят против фтираптероидной гипотезы[19][20].

    Из-за фрагментарности и низкой достоверности древних останков время возникновения Phthiraptera пытаются определить по косвенным данным. Разные методы дают значительно расходящиеся результаты: от позднего Мела до позднего Карбона.

    Филогения

    Относительно давно появились представления о том, что вши произошли от пухоедов, однако ясность в исторических отношениях подотрядов внесли кладистические реконструкции.

    Голофилия отдельных подотрядов Phthiraptera подтверждается хорошими морфологическими апоморфиями (сомнения остаются относительно огромной группы Ischnocera). Это же подтверждают и работы по молекулярным признакам[2][21][22][23][24].

    Самой базальной группой являются Amblycera. Крону составляют Rhynchophthirina и Anoplura, а Ischnocera является сестринской группой этой последней кладе. При учете последних достижений в области реконструкции истории всей группы Psocodea эта общая схема взаимоотношений групп пухоедов и вшей принципиально не изменяется (см. выше).

    Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblycera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \ / \ / \ / \/ /

    Ограниченная подвижность, почти строгая приуроченность к определенной особи хозяина, а для вшей — и соответствие органов прикрепления толщине волос хозяина являются предпосылками для координированной эволюции паразитов и их хозяев — к их коэволюции. Косвенным свидетельством коэволюции является факт распространенной специфичности пухоедов и вшей в отношении выбора хозяев: многие виды заражают лишь один вид хозяев. Однако исключения столь же поразительны: хозяевами Menacanthus eurysternus являются 118 видов птиц из 20 семейств[3]! На уровне семейств специфичность часто проявляется в выборе хозяев из одной или нескольких групп (см. ниже). Строгий анализ соответствия кладограмм этих паразитов кладограммам их хозяев показал, что значительную долю разнообразия вшей и пухоедов на уровне родов можно объяснить коэволюцией. Тем не менее, заметную роль играют такие явления, как смена хозяев и независимое видообразование у паразита[25][26][27].

    Система

    Система Phthiraptera ранее представляла собой два отдельных отряда: Mallophaga (пухоеды) и Anoplura (сосущие вши). Стремление к отражению филогении в системе приводило к понижению рангов этих двух отрядов до подотрядов в пределах Phthiraptera, а позднее и к уравниванию рангов всех клад пухоедов и вшей. Последнюю ситуацию мы и наблюдаем сегодня, имея четыре подотряда: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina и Anoplura. Система семейств внутри подотрядов является довольно стабильной. Однако взгляды на систему Ischnocera не устоялись: некоторые семейства и даже рода предполагаются пара- или полифилетическими, а подавляющее большинство видов сосредоточено в сборном семействе Philopteridae[22].

    Семейства отряда Phthiraptera (в скобках указан круг хозяев)[19][22]:

    Подотряд Amblycera

    Подотряд Ischnocera

    Подотряд Rhynchophthirina

    Подотряд Anoplura

    См. также

    Напишите отзыв о статье "Пухоеды и вши"

    Примечания

    Ссылки

    • [www.britannica.com/eb/topic-349361/louse Britannica Online Encyclopedia: Lice (Phthiraptera)]
    • [www.discoverlife.org/mp/20o?search=Phthiraptera Discover Life — Insecta: Phthiraptera]
    • [tolweb.org/Phthiraptera/8237/1997.03.07 Phthiraptera in The Tree of Life Web Project]
    • [www.phthiraptera.org/ Phthiraptera Central]

    Отрывок, характеризующий Пухоеды и вши

    Пьер, растерянными, близорукими глазами, не повинуясь, оглянулся вокруг себя, и вдруг на него нашло сомнение. «Где я? Что я делаю? Не смеются ли надо мной? Не будет ли мне стыдно вспоминать это?» Но сомнение это продолжалось только одно мгновение. Пьер оглянулся на серьезные лица окружавших его людей, вспомнил всё, что он уже прошел, и понял, что нельзя остановиться на половине дороги. Он ужаснулся своему сомнению и, стараясь вызвать в себе прежнее чувство умиления, повергся к вратам храма. И действительно чувство умиления, еще сильнейшего, чем прежде, нашло на него. Когда он пролежал несколько времени, ему велели встать и надели на него такой же белый кожаный фартук, какие были на других, дали ему в руки лопату и три пары перчаток, и тогда великий мастер обратился к нему. Он сказал ему, чтобы он старался ничем не запятнать белизну этого фартука, представляющего крепость и непорочность; потом о невыясненной лопате сказал, чтобы он трудился ею очищать свое сердце от пороков и снисходительно заглаживать ею сердце ближнего. Потом про первые перчатки мужские сказал, что значения их он не может знать, но должен хранить их, про другие перчатки мужские сказал, что он должен надевать их в собраниях и наконец про третьи женские перчатки сказал: «Любезный брат, и сии женские перчатки вам определены суть. Отдайте их той женщине, которую вы будете почитать больше всех. Сим даром уверите в непорочности сердца вашего ту, которую изберете вы себе в достойную каменьщицу». И помолчав несколько времени, прибавил: – «Но соблюди, любезный брат, да не украшают перчатки сии рук нечистых». В то время как великий мастер произносил эти последние слова, Пьеру показалось, что председатель смутился. Пьер смутился еще больше, покраснел до слез, как краснеют дети, беспокойно стал оглядываться и произошло неловкое молчание. Молчание это было прервано одним из братьев, который, подведя Пьера к ковру, начал из тетради читать ему объяснение всех изображенных на нем фигур: солнца, луны, молотка. отвеса, лопаты, дикого и кубического камня, столба, трех окон и т. д. Потом Пьеру назначили его место, показали ему знаки ложи, сказали входное слово и наконец позволили сесть. Великий мастер начал читать устав. Устав был очень длинен, и Пьер от радости, волнения и стыда не был в состоянии понимать того, что читали. Он вслушался только в последние слова устава, которые запомнились ему. «В наших храмах мы не знаем других степеней, – читал „великий мастер, – кроме тех, которые находятся между добродетелью и пороком. Берегись делать какое нибудь различие, могущее нарушить равенство. Лети на помощь к брату, кто бы он ни был, настави заблуждающегося, подними упадающего и не питай никогда злобы или вражды на брата. Будь ласков и приветлив. Возбуждай во всех сердцах огнь добродетели. Дели счастье с ближним твоим, и да не возмутит никогда зависть чистого сего наслаждения. Прощай врагу твоему, не мсти ему, разве только деланием ему добра. Исполнив таким образом высший закон, ты обрящешь следы древнего, утраченного тобой величества“. Кончил он и привстав обнял Пьера и поцеловал его. Пьер, с слезами радости на глазах, смотрел вокруг себя, не зная, что отвечать на поздравления и возобновления знакомств, с которыми окружили его. Он не признавал никаких знакомств; во всех людях этих он видел только братьев, с которыми сгорал нетерпением приняться за дело. Великий мастер стукнул молотком, все сели по местам, и один прочел поучение о необходимости смирения. Великий мастер предложил исполнить последнюю обязанность, и важный сановник, который носил звание собирателя милостыни, стал обходить братьев. Пьеру хотелось записать в лист милостыни все деньги, которые у него были, но он боялся этим выказать гордость, и записал столько же, сколько записывали другие. Заседание было кончено, и по возвращении домой, Пьеру казалось, что он приехал из какого то дальнего путешествия, где он провел десятки лет, совершенно изменился и отстал от прежнего порядка и привычек жизни.

    На другой день после приема в ложу, Пьер сидел дома, читая книгу и стараясь вникнуть в значение квадрата, изображавшего одной своей стороною Бога, другою нравственное, третьею физическое и четвертою смешанное. Изредка он отрывался от книги и квадрата и в воображении своем составлял себе новый план жизни. Вчера в ложе ему сказали, что до сведения государя дошел слух о дуэли, и что Пьеру благоразумнее бы было удалиться из Петербурга. Пьер предполагал ехать в свои южные имения и заняться там своими крестьянами. Он радостно обдумывал эту новую жизнь, когда неожиданно в комнату вошел князь Василий. – Мой друг, что ты наделал в Москве? За что ты поссорился с Лёлей, mon сher? [дорогой мoй?] Ты в заблуждении, – сказал князь Василий, входя в комнату. – Я всё узнал, я могу тебе сказать верно, что Элен невинна перед тобой, как Христос перед жидами. – Пьер хотел отвечать, но он перебил его. – И зачем ты не обратился прямо и просто ко мне, как к другу? Я всё знаю, я всё понимаю, – сказал он, – ты вел себя, как прилично человеку, дорожащему своей честью; может быть слишком поспешно, но об этом мы не будем судить. Одно ты помни, в какое положение ты ставишь ее и меня в глазах всего общества и даже двора, – прибавил он, понизив голос. – Она живет в Москве, ты здесь. Помни, мой милый, – он потянул его вниз за руку, – здесь одно недоразуменье; ты сам, я думаю, чувствуешь. Напиши сейчас со мною письмо, и она приедет сюда, всё объяснится, а то я тебе скажу, ты очень легко можешь пострадать, мой милый. Князь Василий внушительно взглянул на Пьера. – Мне из хороших источников известно, что вдовствующая императрица принимает живой интерес во всем этом деле. Ты знаешь, она очень милостива к Элен. Несколько раз Пьер собирался говорить, но с одной стороны князь Василий не допускал его до этого, с другой стороны сам Пьер боялся начать говорить в том тоне решительного отказа и несогласия, в котором он твердо решился отвечать своему тестю. Кроме того слова масонского устава: «буди ласков и приветлив» вспоминались ему. Он морщился, краснел, вставал и опускался, работая над собою в самом трудном для него в жизни деле – сказать неприятное в глаза человеку, сказать не то, чего ожидал этот человек, кто бы он ни был. Он так привык повиноваться этому тону небрежной самоуверенности князя Василия, что и теперь он чувствовал, что не в силах будет противостоять ей; но он чувствовал, что от того, что он скажет сейчас, будет зависеть вся дальнейшая судьба его: пойдет ли он по старой, прежней дороге, или по той новой, которая так привлекательно была указана ему масонами, и на которой он твердо верил, что найдет возрождение к новой жизни. – Ну, мой милый, – шутливо сказал князь Василий, – скажи же мне: «да», и я от себя напишу ей, и мы убьем жирного тельца. – Но князь Василий не успел договорить своей шутки, как Пьер с бешенством в лице, которое напоминало его отца, не глядя в глаза собеседнику, проговорил шопотом: – Князь, я вас не звал к себе, идите, пожалуйста, идите! – Он вскочил и отворил ему дверь. – Идите же, – повторил он, сам себе не веря и радуясь выражению смущенности и страха, показавшемуся на лице князя Василия. – Что с тобой? Ты болен? – Идите! – еще раз проговорил дрожащий голос. И князь Василий должен был уехать, не получив никакого объяснения. Через неделю Пьер, простившись с новыми друзьями масонами и оставив им большие суммы на милостыни, уехал в свои именья. Его новые братья дали ему письма в Киев и Одессу, к тамошним масонам, и обещали писать ему и руководить его в его новой деятельности.

    Дело Пьера с Долоховым было замято, и, несмотря на тогдашнюю строгость государя в отношении дуэлей, ни оба противника, ни их секунданты не пострадали. Но история дуэли, подтвержденная разрывом Пьера с женой, разгласилась в обществе. Пьер, на которого смотрели снисходительно, покровительственно, когда он был незаконным сыном, которого ласкали и прославляли, когда он был лучшим женихом Российской империи, после своей женитьбы, когда невестам и матерям нечего было ожидать от него, сильно потерял во мнении общества, тем более, что он не умел и не желал заискивать общественного благоволения. Теперь его одного обвиняли в происшедшем, говорили, что он бестолковый ревнивец, подверженный таким же припадкам кровожадного бешенства, как и его отец. И когда, после отъезда Пьера, Элен вернулась в Петербург, она была не только радушно, но с оттенком почтительности, относившейся к ее несчастию, принята всеми своими знакомыми. Когда разговор заходил о ее муже, Элен принимала достойное выражение, которое она – хотя и не понимая его значения – по свойственному ей такту, усвоила себе. Выражение это говорило, что она решилась, не жалуясь, переносить свое несчастие, и что ее муж есть крест, посланный ей от Бога. Князь Василий откровеннее высказывал свое мнение. Он пожимал плечами, когда разговор заходил о Пьере, и, указывая на лоб, говорил: – Un cerveau fele – je le disais toujours. [Полусумасшедший – я всегда это говорил.] – Я вперед сказала, – говорила Анна Павловна о Пьере, – я тогда же сейчас сказала, и прежде всех (она настаивала на своем первенстве), что это безумный молодой человек, испорченный развратными идеями века. Я тогда еще сказала это, когда все восхищались им и он только приехал из за границы, и помните, у меня как то вечером представлял из себя какого то Марата. Чем же кончилось? Я тогда еще не желала этой свадьбы и предсказала всё, что случится. Анна Павловна по прежнему давала у себя в свободные дни такие вечера, как и прежде, и такие, какие она одна имела дар устроивать, вечера, на которых собиралась, во первых, la creme de la veritable bonne societe, la fine fleur de l'essence intellectuelle de la societe de Petersbourg, [сливки настоящего хорошего общества, цвет интеллектуальной эссенции петербургского общества,] как говорила сама Анна Павловна. Кроме этого утонченного выбора общества, вечера Анны Павловны отличались еще тем, что всякий раз на своем вечере Анна Павловна подавала своему обществу какое нибудь новое, интересное лицо, и что нигде, как на этих вечерах, не высказывался так очевидно и твердо градус политического термометра, на котором стояло настроение придворного легитимистского петербургского общества. В конце 1806 года, когда получены были уже все печальные подробности об уничтожении Наполеоном прусской армии под Иеной и Ауерштетом и о сдаче большей части прусских крепостей, когда войска наши уж вступили в Пруссию, и началась наша вторая война с Наполеоном, Анна Павловна собрала у себя вечер. La creme de la veritable bonne societe [Сливки настоящего хорошего общества] состояла из обворожительной и несчастной, покинутой мужем, Элен, из MorteMariet'a, обворожительного князя Ипполита, только что приехавшего из Вены, двух дипломатов, тетушки, одного молодого человека, пользовавшегося в гостиной наименованием просто d'un homme de beaucoup de merite, [весьма достойный человек,] одной вновь пожалованной фрейлины с матерью и некоторых других менее заметных особ. Лицо, которым как новинкой угащивала в этот вечер Анна Павловна своих гостей, был Борис Друбецкой, только что приехавший курьером из прусской армии и находившийся адъютантом у очень важного лица. Градус политического термометра, указанный на этом вечере обществу, был следующий: сколько бы все европейские государи и полководцы ни старались потворствовать Бонапартию, для того чтобы сделать мне и вообще нам эти неприятности и огорчения, мнение наше на счет Бонапартия не может измениться. Мы не перестанем высказывать свой непритворный на этот счет образ мыслей, и можем сказать только прусскому королю и другим: тем хуже для вас. Tu l'as voulu, George Dandin, [Ты этого хотел, Жорж Дандэн,] вот всё, что мы можем сказать. Вот что указывал политический термометр на вечере Анны Павловны. Когда Борис, который должен был быть поднесен гостям, вошел в гостиную, уже почти всё общество было в сборе, и разговор, руководимый Анной Павловной, шел о наших дипломатических сношениях с Австрией и о надежде на союз с нею. Борис в щегольском, адъютантском мундире, возмужавший, свежий и румяный, свободно вошел в гостиную и был отведен, как следовало, для приветствия к тетушке и снова присоединен к общему кружку. Анна Павловна дала поцеловать ему свою сухую руку, познакомила его с некоторыми незнакомыми ему лицами и каждого шопотом определила ему. – Le Prince Hyppolite Kouraguine – charmant jeune homme. M r Kroug charge d'affaires de Kopenhague – un esprit profond, и просто: М r Shittoff un homme de beaucoup de merite [Князь Ипполит Курагин, милый молодой человек. Г. Круг, Копенгагенский поверенный в делах, глубокий ум. Г. Шитов, весьма достойный человек] про того, который носил это наименование. Борис за это время своей службы, благодаря заботам Анны Михайловны, собственным вкусам и свойствам своего сдержанного характера, успел поставить себя в самое выгодное положение по службе. Он находился адъютантом при весьма важном лице, имел весьма важное поручение в Пруссию и только что возвратился оттуда курьером. Он вполне усвоил себе ту понравившуюся ему в Ольмюце неписанную субординацию, по которой прапорщик мог стоять без сравнения выше генерала, и по которой, для успеха на службе, были нужны не усилия на службе, не труды, не храбрость, не постоянство, а нужно было только уменье обращаться с теми, которые вознаграждают за службу, – и он часто сам удивлялся своим быстрым успехам и тому, как другие могли не понимать этого. Вследствие этого открытия его, весь образ жизни его, все отношения с прежними знакомыми, все его планы на будущее – совершенно изменились. Он был не богат, но последние свои деньги он употреблял на то, чтобы быть одетым лучше других; он скорее лишил бы себя многих удовольствий, чем позволил бы себе ехать в дурном экипаже или показаться в старом мундире на улицах Петербурга. Сближался он и искал знакомств только с людьми, которые были выше его, и потому могли быть ему полезны. Он любил Петербург и презирал Москву. Воспоминание о доме Ростовых и о его детской любви к Наташе – было ему неприятно, и он с самого отъезда в армию ни разу не был у Ростовых. В гостиной Анны Павловны, в которой присутствовать он считал за важное повышение по службе, он теперь тотчас же понял свою роль и предоставил Анне Павловне воспользоваться тем интересом, который в нем заключался, внимательно наблюдая каждое лицо и оценивая выгоды и возможности сближения с каждым из них. Он сел на указанное ему место возле красивой Элен, и вслушивался в общий разговор. – Vienne trouve les bases du traite propose tellement hors d'atteinte, qu'on ne saurait y parvenir meme par une continuite de succes les plus brillants, et elle met en doute les moyens qui pourraient nous les procurer. C'est la phrase authentique du cabinet de Vienne, – говорил датский charge d'affaires. [Вена находит основания предлагаемого договора до того невозможными, что достигнуть их нельзя даже рядом самых блестящих успехов: и она сомневается в средствах, которые могут их нам доставить. Это подлинная фраза венского кабинета, – сказал датский поверенный в делах.] – C'est le doute qui est flatteur! – сказал l'homme a l'esprit profond, с тонкой улыбкой. [Сомнение лестно! – сказал глубокий ум,] – Il faut distinguer entre le cabinet de Vienne et l'Empereur d'Autriche, – сказал МorteMariet. – L'Empereur d'Autriche n'a jamais pu penser a une chose pareille, ce n'est que le cabinet qui le dit. [Необходимо различать венский кабинет и австрийского императора. Австрийский император никогда не мог этого думать, это говорит только кабинет.] – Eh, mon cher vicomte, – вмешалась Анна Павловна, – l'Urope (она почему то выговаривала l'Urope, как особенную тонкость французского языка, которую она могла себе позволить, говоря с французом) l'Urope ne sera jamais notre alliee sincere. [Ах, мой милый виконт, Европа никогда не будет нашей искренней союзницей.] Вслед за этим Анна Павловна навела разговор на мужество и твердость прусского короля с тем, чтобы ввести в дело Бориса. Борис внимательно слушал того, кто говорит, ожидая своего череда, но вместе с тем успевал несколько раз оглядываться на свою соседку, красавицу Элен, которая с улыбкой несколько раз встретилась глазами с красивым молодым адъютантом. Весьма естественно, говоря о положении Пруссии, Анна Павловна попросила Бориса рассказать свое путешествие в Глогау и положение, в котором он нашел прусское войско. Борис, не торопясь, чистым и правильным французским языком, рассказал весьма много интересных подробностей о войсках, о дворе, во всё время своего рассказа старательно избегая заявления своего мнения насчет тех фактов, которые он передавал. На несколько времени Борис завладел общим вниманием, и Анна Павловна чувствовала, что ее угощенье новинкой было принято с удовольствием всеми гостями. Более всех внимания к рассказу Бориса выказала Элен. Она несколько раз спрашивала его о некоторых подробностях его поездки и, казалось, весьма была заинтересована положением прусской армии. Как только он кончил, она с своей обычной улыбкой обратилась к нему: – Il faut absolument que vous veniez me voir, [Необходимо нужно, чтоб вы приехали повидаться со мною,] – сказала она ему таким тоном, как будто по некоторым соображениям, которые он не мог знать, это было совершенно необходимо. – Mariedi entre les 8 et 9 heures. Vous me ferez grand plaisir. [Во вторник, между 8 и 9 часами. Вы мне сделаете большое удовольствие.] – Борис обещал исполнить ее желание и хотел вступить с ней в разговор, когда Анна Павловна отозвала его под предлогом тетушки, которая желала его cлышать. – Вы ведь знаете ее мужа? – сказала Анна Павловна, закрыв глаза и грустным жестом указывая на Элен. – Ах, это такая несчастная и прелестная женщина! Не говорите при ней о нем, пожалуйста не говорите. Ей слишком тяжело!

    Когда Борис и Анна Павловна вернулись к общему кружку, разговором в нем завладел князь Ипполит. Он, выдвинувшись вперед на кресле, сказал: Le Roi de Prusse! [Прусский король!] и сказав это, засмеялся. Все обратились к нему: Le Roi de Prusse? – спросил Ипполит, опять засмеялся и опять спокойно и серьезно уселся в глубине своего кресла. Анна Павловна подождала его немного, но так как Ипполит решительно, казалось, не хотел больше говорить, она начала речь о том, как безбожный Бонапарт похитил в Потсдаме шпагу Фридриха Великого. – C'est l'epee de Frederic le Grand, que je… [Это шпага Фридриха Великого, которую я…] – начала было она, но Ипполит перебил ее словами: – Le Roi de Prusse… – и опять, как только к нему обратились, извинился и замолчал. Анна Павловна поморщилась. MorteMariet, приятель Ипполита, решительно обратился к нему: – Voyons a qui en avez vous avec votre Roi de Prusse? [Ну так что ж о прусском короле?] Ипполит засмеялся, как будто ему стыдно было своего смеха. – Non, ce n'est rien, je voulais dire seulement… [Нет, ничего, я только хотел сказать…] (Он намерен был повторить шутку, которую он слышал в Вене, и которую он целый вечер собирался поместить.) Je voulais dire seulement, que nous avons tort de faire la guerre рour le roi de Prusse. [Я только хотел сказать, что мы напрасно воюем pour le roi de Prusse . (Непереводимая игра слов, имеющая значение: «по пустякам».)] Борис осторожно улыбнулся так, что его улыбка могла быть отнесена к насмешке или к одобрению шутки, смотря по тому, как она будет принята. Все засмеялись. – Il est tres mauvais, votre jeu de mot, tres spirituel, mais injuste, – грозя сморщенным пальчиком, сказала Анна Павловна. – Nous ne faisons pas la guerre pour le Roi de Prusse, mais pour les bons principes. Ah, le mechant, ce prince Hippolytel [Ваша игра слов не хороша, очень умна, но несправедлива; мы не воюем pour le roi de Prusse (т. e. по пустякам), а за добрые начала. Ах, какой он злой, этот князь Ипполит!] – сказала она. Разговор не утихал целый вечер, обращаясь преимущественно около политических новостей. В конце вечера он особенно оживился, когда дело зашло о наградах, пожалованных государем. – Ведь получил же в прошлом году NN табакерку с портретом, – говорил l'homme a l'esprit profond, [человек глубокого ума,] – почему же SS не может получить той же награды? – Je vous demande pardon, une tabatiere avec le portrait de l'Empereur est une recompense, mais point une distinction, – сказал дипломат, un cadeau plutot. [Извините, табакерка с портретом Императора есть награда, а не отличие; скорее подарок.] – Il y eu plutot des antecedents, je vous citerai Schwarzenberg. [Были примеры – Шварценберг.] – C'est impossible, [Это невозможно,] – возразил другой. – Пари. Le grand cordon, c'est different… [Лента – это другое дело…] Когда все поднялись, чтоб уезжать, Элен, очень мало говорившая весь вечер, опять обратилась к Борису с просьбой и ласковым, значительным приказанием, чтобы он был у нее во вторник. – Мне это очень нужно, – сказала она с улыбкой, оглядываясь на Анну Павловну, и Анна Павловна той грустной улыбкой, которая сопровождала ее слова при речи о своей высокой покровительнице, подтвердила желание Элен. Казалось, что в этот вечер из каких то слов, сказанных Борисом о прусском войске, Элен вдруг открыла необходимость видеть его. Она как будто обещала ему, что, когда он приедет во вторник, она объяснит ему эту необходимость. Приехав во вторник вечером в великолепный салон Элен, Борис не получил ясного объяснения, для чего было ему необходимо приехать. Были другие гости, графиня мало говорила с ним, и только прощаясь, когда он целовал ее руку, она с странным отсутствием улыбки, неожиданно, шопотом, сказала ему: Venez demain diner… le soir. Il faut que vous veniez… Venez. [Приезжайте завтра обедать… вечером. Надо, чтоб вы приехали… Приезжайте.] В этот свой приезд в Петербург Борис сделался близким человеком в доме графини Безуховой.

    wiki-org.ru

    Пухоеды и вши — Википедия

    Пухое́ды и вши (лат. Phthiraptera — др.-греч. φθείρ — вошь и ἄπτερος — бескрылый) — отряд паразитических насекомых с неполным превращением. Phthiraptera многочисленны и космополитны, паразитируют, как предполагается, на всех видах птиц и на очень многих видах млекопитающих. В настоящее время учёными описано 5136 видов, включая 1 ископаемый вид (Zhang, 2013)[1]. Основу многообразия составляют два подотряда пухоедов: Amblycera (1360 описанных видов) и Ischnocera (3080 видов)[2]. Третий подотряд пухоедов — Rhynchophthirina содержит всего три вида. Последняя группа — это собственно вши Anoplura (543 вида), к которым относятся и три паразита человека: головная, платяная и лобковая вши.

    Морфология

    Пухоеды и сосущие вши — мелкие бескрылые насекомые, длиной от 0,8—11 мм[3]. Тело уплощено дорзовентрально. У пухоедов Amblycera и Ischnocera голова широкая, шире груди. В группах Rhynchophthirina и Anoplura, напротив, голова уже груди. В зависимости от локализации и общей стратегии поведения пухоеды подразделяются на несколько групп, различающихся формой тела. Так, например, среди птичьих Ischnocera можно выделить вытянутые «крыловые» и компактные «головные» и «туловищные» формы. Грудь более или менее слитная. Полное слияние наблюдается у Anoplura; у пухоедов Rhynchophthirina и Ischnocera слиты мезо- и метанотум, у Amblycera же между ними имеется шов. Брюшко состоит из 8-10 видимых сегментов. Грудь несет одну пару отверстий трахейной системы, брюшко — от одной до шести пар.

    Глаза имеются лишь у некоторых видов, и даже в этих случаях — редуцированные; простые глазки редуцированы полностью. Антенны короткие, включают до 5 члеников. У Amblycera антенны спрятаны в ямках по бокам головы, состоят из 4 члеников, третий членик стебельковидный. У остальных групп антенны свободные, нитевидные, состоят из 3-5 члеников. У некоторых пухоедов усики диморфны: принимают участие в захвате самки самцом во время спаривания[3].

    Ротовые придатки пухоедов грызущего типа представлены развитыми верхней губой, мандибулами и уменьшенными максиллами и нижней губой. Максиллярный щупик сохраняется только у Amblycera. Эта же группа пухоедов выделяется и тем, что ротовые придатки у них двигаются в вертикальной плоскости — перпендикулярно оси головы, у Ischnocera, напротив, эта плоскость параллельна голове. У Rhynchophthirina ротовой аппарат тоже грызущего типа, но расположен на конце длинного выроста головы — хоботка — и повернут на 180°.

    В отличие от пухоедов, все сосущие вши (Anoplura) имеют сильно видоизменённый колюще-сосущий ротовой аппарат. Он состоит из двух стилетов: дорзального и вентрального, — окруженных хоботком, который к тому же армирован «зубами». Вентральный стилет, как предполагается, образован нижней губой. Происхождение дорзального стилета гораздо более дискуссионно. По распространенной версии этот стилет образован гипофаринксом, дорзальная вогнутая часть которого образует пищевую трубку. С брюшной стороны гипофаринкса проходит слюнной канал, который часто на срезах может быть отделен от основной части гипофаринкса, представляя артефактный «средний стилет». Мандибулы и, вероятно, максиллы у сосущих вшей редуцированы[4][5][6].

    Крылья или их рудименты полностью отсутствуют. Ноги развиты хорошо, являются основными прикрепительными органами как пухоедов, так и сосущих вшей. У пухоедов лапки одно- или двухчлениковые, у вшей — целиком слитные. На конце лапки несут по два коготка у всех паразитов птиц и по одному коготку у большинства паразитов млекопитающих (все Anoplura, в том числе). Сосущие вши цепляются за отдельные волоски, зажимая их в щели, образуемой тарзальным коготком и шипом на голени. Таким образом, образующийся просвет этого зажима должен соответствовать толщине волос хозяина, что определяет, видимо, узкую специализацию этих вшей.

    Внутреннее строение типичное для насекомых. Значительный объем занимает пищеварительная система. У форм, не питающихся кровью, имеется развитый зоб, принимающий участие в накоплении и измельчении пищи. У гематофагов зоб устроен проще или отсутствует. Мальпигиевых сосудов лишь две пары.

    Видео по теме

    Образ жизни

    Все современные пухоеды и вши обитают на поверхности тела птиц и млекопитающих. Основная часть видов подотрядов Amblycera и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % паразитирует на млекопитающих[3]. Напротив, все три вида Rhynchophthirina и виды подотряда Anoplura приурочены исключительно к млекопитающим. Подавляющее большинство из них являются паразитами и потребляют в пищу перья, отмершую кожу, кровь и кожные выделения. Во всей группе только собственно вши (Anoplura) и могут сосать кровь, представители других подотрядов являются «жующими» формами. Тем не менее, очень не многие пухоеды (некоторые Amblycera, все Rhynchophthirina) тоже являются гематофагами, но получают кровь посредством своих грызущих ротовых аппаратов.

    Помимо эктопаразитов встречаются необычные виды, которые занимаются поеданием яиц и нимф кожных паразитов — клещей и других Phthiraptera, в том числе и особей своего вида. Определенную, но пока неизвестную роль имеют в пищевом рационе пухоедов бактерии и грибы.

    Весь жизненный цикл пухоедов и вшей в норме протекает на поверхности одной особи хозяина. Смена особи хозяина возможна в большинстве случаев только при близком контакте хозяев. Лишь некоторые Amblycera достаточно подвижны и могут активно покидать своего хозяина в случае его смерти или ухудшения здоровья. Однако и Ischnocera также могут менять хозяина, причем довольно своеобразно. На нескольких представителях было замечено, что эти пухоеды цепляются за тела мух-кровососок, которые паразитируют на тех же хозяевах. Эти мухи гораздо более подвижны и чаще меняют хозяев, но в то же время и менее специфичны в отношении выбора вида хозяина[3][7].

    Жизненный цикл и репродуктивная биология

    Взрослые насекомые раздельнополы, однако самки очень часто численно превосходят самцов. У некоторых Ischnocera самцы встречаются редко или вообще не обнаружены, и т.о. эти виды являются партеногенетическими. Определение пола предполагается хромосомное, но половые хромосомы внешне не дифференцированы.

    Оплодотворение внутреннее, сперматофорное. Сперматофор может расходоваться самкой длительное время, пока не будет заменен при следующем спаривании. У самок нет выраженного яйцеклада, но имеются пальцевидные гоноподы, принимающие участие в откладке. Яйца (гниды) крупные, откладываются по 1—10 в день. Определенная забота о потомстве проявляется в том, что самка прикрепляет яйца железистым цементом в основания волос и перьев, часто в трудно доступных для хозяина областях. Из яйца выходит нимфа первого возраста. Нимфа с интервалами от 3 до 12 дней претерпевает последовательные линьки, переходя во второй и третий возраста. У некоторых видов нимфы выглядят внешне, как имаго, в других же случаях различия гораздо более значительны. Нимфа третьего возраста без метаморфоза линяет на имаго. Взрослые стадии живут около месяца.

    Симбиотические бактерии

    Wolbachia

    Вольбахии (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — облигатные внутриклеточные симбиотические бактерии, родственные риккетсиям, передающиеся трансовариально (через яйца). Эти бактерии ответственны за многие репродуктивные аномалии у членистоногих, а для некоторых насекомых и нематод-филярий являются необходимыми для развития и жизнедеятельности[8].

    Все исследованные виды Phthiraptera (представители трех подотрядов) несли вольбахий. Наиболее часто встречаемые супергруппы (клады) — это обычные вольбахии членистоногих — A и B, но также встречается редкая супергруппа F. Один и тот же вид может нести от одной до четырех линий вольбахий, в том числе и из разных супергрупп. Эффект, оказываемый вольбахиями на вшей, неизвестен, однако предполагается, что именно они вызывают преобладание самок в популяциях, а также, возможно, ответственны за появление партеногенетических видов[7][9][10].

    «Вертикальный» способ передачи вольбахий должен приводить к соответствию эволюции бактерий и их хозяев. Этого, однако, никогда не наблюдается, и, очевидно, существуют способы и горизонтальной передачи. Для вшей это также справедливо, и здесь особенно загадочен вопрос о «переносчиках» вольбахий между ними. Предполагается, что у некоторых птичьих пухоедов определенную роль здесь могут выполнять мухи-кровососки — другие эктопаразиты птиц, с которыми пухоеды входят в непосредственный контакт[7].

    Riesia

    'Candidatus Riesia' (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae) — облигатные эндосимбиотические бактерии вшей, родственники которых также являются внутренними симбионтами насекомых, передаются трансовариально. Эти бактерии обнаружены у всех изученных видов Anoplura и, видимо, не встречаются у других вшей и вообще насекомых. Подобно вольбахиям филярий Riesia являются первичными симбионтами, то есть их наличие является необходимым для жизни хозяина. Предполагается, что ризии поставляют вшам некоторые незаменимые вещества, которых, очевидно, не хватает в крови хозяев вшей.

    Локализуются Riesia внутриклеточно в т. н. «желудочных дисках». В отличие от вольбахий для достижения ооцитов эти бактерии вынуждены совершать сложные миграции, включающие экстраклеточные стадии[11][12].

    Симбионты пухоедов

    Многие пухоеды так же, как и сосущие вши, несут первичных симбионтов. Бактерии пухоедов, однако, не имеют прямого родства с симбионтами сосущих вшей и имеют другую локализацию в теле хозяина. Симбионты пухоеда Columbicola columbae (Ischnocera) относятся к тому же семейству, что и Riesia (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae), но их ближайшими родственниками являются эндосимбионты мухи-цеце и зерновых долгоносиков. У нимф и самцов эти бактерии располагаются в бактериоцитах по бокам тела, то есть не связаны с пищеварительной трубкой. Передача бактерий происходит от матери её потомкам, и потому в теле самки они вынуждены в каждом поколении хозяев мигрировать в половые трубки для достижения ооцитов[3][13].

    Значение этих бактерий для пухоедов неизвестно. Предполагается, что они так же, как Riesia, участвуют в выработке веществ, отсутствующих в диете пухоедов, но необходимых им для жизни.

    Патогенность

    Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Даже предполагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчесывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников более зараженных особей[3][14].

    Кожные заболевания часто также являются следствием расчесывания, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе). Некоторые из этих заболеваний являются смертельными для молодых особей хозяина.

    Для перьевых паразитов предполагается, что вызванные ими изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик, а также к ухудшениям брачного оперения самцов. Те формы, что поедают пух приводят косвенно к истощению, поскольку зараженной птице приходится тратить больше энергии на согревание тела[3].

    Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных болезней хозяев. К этим возбудителям относятся бактерии, круглые и плоские черви, грибы, а также, вероятно, и вирусы[3][15]. Среди вшей человека все три вида (Pediculus humanus, P. capitis и Pthirus pubis) могут являться переносчиками опасных бактериальных возбудителей, однако лишь Pediculus humanus в человеческих популяциях играет такую роль. Этот вид переносит три бактериальных агента: Rickettsia prowazekii, Borrelia recurrentis и Bartonella quintana[16][17].

    Rickettsia prowazekii

    Rickettsia prowazekii (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — возбудитель эпидемического сыпного тифа. Риккетсии заражают вшей перорально и затем поражают клетки эпителия средней кишки. Здесь они активно размножаются, а после — выходят в просвет кишки. Заражение человека происходит фекалиями вшей, попадающими в ранки на коже при расчесывании укушенных мест. Риккетсии являются смертельными для вшей, вызывая разрыв стенки кишки и смешение содержимого кишки и гемолимфы («красные вши»). В настоящее время заболевание является редким, бактерий находят преимущественно у бездомных. Неблагоприятная ситуация остается в Бурунди и среди бездомных, по крайней мере, в России.

    Borrelia recurrentis

    Borrelia recurrentis (Spirochaetes: Spirochaetaceae) — возбудитель возвратного тифа. Вши заражаются при питании. Боррелии проникают через стенку кишки в гемоцель, где и задерживаются. Заражение человека происходит при раздавливании вши человеком, когда содержимое гемолимфы попадает на поврежденные участки кожи. В настоящее время заболевание локализовано в Эфиопии.

    Bartonella quintana

    Bartonella quintana (Alphaproteobacteria: Bartonellaceae) — возбудитель окопной лихорадки. Жизненный цикл сходен с таковым Rickettsia prowazekii, однако бартонелла размножается не в эпителии, а в просвете кишки, и для вшей эти бактерии не смертельны. Заражение человека происходит так же — с фекалиями паразита. Bartonella обнаружена во вшах по всему свету.

    Происхождение

    Происхождение Phthiraptera связывают с группой сеноедов (Psocoptera). В пользу этого предположения свидетельствует целый ряд несомненных морфологических синапоморфий. Однако основные споры ведутся относительно исторических взаимоотношений этих двух групп: являются ли они сестринскими или вши произошли от сеноедов. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных свидетельствует в пользу второго варианта. В соответствии с этими сценариями одно из семейств сеноедов — Liposcelidae — является сестринским по отношению ко всем Phthiraptera[3]. Недавние исследования с привлечением такого популярного гена в кладистических реконструкциях, как ядерный ген рРНК малой субъединицы рибосомы, показал неожиданные результаты. Liposcelidae и ещё одно семейство сеноедов оказываются сестринскими по отношению к Amblycera, а вся эта клада — сестринской по отношению к другим пухоедам (Anoplura в том числе). Таким образом, пухоеды возникают в пределах одной клады сеноедов, но независимо — из двух близких «источников»[18].

    Вероятный сценарий перехода к паразитизму в этой ветви (один раз или дважды) включает эволюцию от комменсальных форм к облигатным паразитам. Так, многие Psocoptera (среди них — и некоторые Liposcelidae) могут обитать на волосяном и перьевом покровах и в гнёздах теплокровных позвоночных. Вопрос о первичности млекопитающих или птиц как хозяев вшей остается пока предметом спекуляций.

    В ископаемом состоянии вши хорошо известны с плейстоценовых вмерзших млекопитающих. В балтийском янтаре также находят волосы с гнидами. Самая древняя достоверная находка телесной Phthiraptera — это эоценовая амблицера Megamenopon rasnitsyni. Из раннего Мела также известно насекомое Saurodectes[en], внешне напоминающее вошь. Его облик говорит об эктопаразитическом образе жизни, однако огромные для вшей размеры (17 мм) и некоторые другие черты говорят против фтираптероидной гипотезы[19][20].

    Из-за фрагментарности и низкой достоверности древних останков время возникновения Phthiraptera пытаются определить по косвенным данным. Разные методы дают значительно расходящиеся результаты: от позднего Мела до позднего Карбона.

    Филогения

    Относительно давно появились представления о том, что вши произошли от пухоедов, однако ясность в исторических отношениях подотрядов внесли кладистические реконструкции.

    Голофилия отдельных подотрядов Phthiraptera подтверждается хорошими морфологическими апоморфиями (сомнения остаются относительно огромной группы Ischnocera). Это же подтверждают и работы по молекулярным признакам[2][21][22][23][24].

    Самой базальной группой являются Amblycera. Крону составляют Rhynchophthirina и Anoplura, а Ischnocera является сестринской группой этой последней кладе. При учете последних достижений в области реконструкции истории всей группы Psocodea эта общая схема взаимоотношений групп пухоедов и вшей принципиально не изменяется (см. выше).

    Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblycera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \ / \ / \ / \/ /

    Ограниченная подвижность, почти строгая приуроченность к определенной особи хозяина, а для вшей — и соответствие органов прикрепления толщине волос хозяина являются предпосылками для координированной эволюции паразитов и их хозяев — к их коэволюции. Косвенным свидетельством коэволюции является факт распространенной специфичности пухоедов и вшей в отношении выбора хозяев: многие виды заражают лишь один вид хозяев. Однако исключения столь же поразительны: хозяевами Menacanthus eurysternus являются 118 видов птиц из 20 семейств[3]! На уровне семейств специфичность часто проявляется в выборе хозяев из одной или нескольких групп (см. ниже). Строгий анализ соответствия кладограмм этих паразитов кладограммам их хозяев показал, что значительную долю разнообразия вшей и пухоедов на уровне родов можно объяснить коэволюцией. Тем не менее, заметную роль играют такие явления, как смена хозяев и независимое видообразование у паразита[25][26][27].

    Система

    Система Phthiraptera ранее представляла собой два отдельных отряда: Mallophaga (пухоеды) и Anoplura (сосущие вши). Стремление к отражению филогении в системе приводило к понижению рангов этих двух отрядов до подотрядов в пределах Phthiraptera, а позднее и к уравниванию рангов всех клад пухоедов и вшей. Последнюю ситуацию мы и наблюдаем сегодня, имея четыре подотряда: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina и Anoplura. Система семейств внутри подотрядов является довольно стабильной. Однако взгляды на систему Ischnocera не устоялись: некоторые семейства и даже рода предполагаются пара- или полифилетическими, а подавляющее большинство видов сосредоточено в сборном семействе Philopteridae[22].

    Семейства отряда Phthiraptera (в скобках указан круг хозяев)[19][22]:

    Подотряд Amblycera

    Подотряд Ischnocera

    Подотряд Rhynchophthirina

    Подотряд Anoplura

    Охранный статус

    Несмотря на преимущественно негативное взаимодействие вшей с человеком, 1 их вид занесен в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию на грани исчезновения (CR)[28]:

    Haematopinus oliveri — находящийся на грани исчезновения вид вшей из семейства кровохлёбок (Haematopinidae). Сохранились лишь на северо-востоке Индии в национальном парке Манас и его окрестностях. Паразитируют исключительно на вымирающих диких карликовых свиньях (Porcula salvania)[29], которых осталось менее 500 половозрелых особей[30].

    См. также

    Примечания

    1. ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
    2. ↑ 1 2 Smith, V.S. (2003). Lousy phylogenies: Phthiraptera systematics and the antiquity of lice. Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny: 150—151
    3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, K.P. & D.H. Clayton (2003). The biology, ecology, and evolution of chewing lice. In: The chewing lice: World checklist and biological overview. Illinois Natural History Survey Special publication 24: 1-25
    4. ↑ Kristensen, N.P. (2005). A compendum of hexapod systematics. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 44 pp.+figs.
    5. ↑ Fernando, W. (1933). The development and homologies of the mouth-parts of the head-louse. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76: 231—241
    6. ↑ Gullan, J.P., P.S. Cranston & K. Hansen McInnes (2004). The insects: an outline of entomology. Blackwell Publ. 505 pp.
    7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S.C. Barker (2007). Supergroup F Wolbachia bacteria parasitise lice (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479—485
    8. ↑ Werren, J.H. (1997). Biology of Wolbachia. Annual Reviews — Entomology 42: 587—609
    9. ↑ Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). The sex ratio distortion in the human head louse is conserved over time. Genetics 5 (10): 1-13
    10. ↑ Kyei-Poku, G.K., D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) On the ubiquity and phylogeny of Wolbachia in lice. Molecular Ecology 14 (1): 285—294
    11. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotic bacteria associated with stomach discs of human lice. Applied and Enviromental Microbiology 72 (11): 7349-7352
    12. ↑ Allen, J.M., D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionary relationships of Candidatus Riesia spp., endosymbiotic Enterobacteriaceae living within hematophagous primate lice. Applied and Enviromental Microbiology 73 (5): 1659—1664
    13. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W.A. Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D.H. Clayton (2007). Bacterial endosymbiont of the slender pigeon louse, Columbicola columbae, allied to endosymbionts of grain weevils and tsetse flies. Applied and Enviromental Microbiology 73 (20): 6660-6668
    14. ↑ Kettle, D.S. (1984). Medical and veterinary entomology. Routledge Publ. 658 pp.
    15. ↑ Cole, 1999
    16. ↑ Roux, V. & D. Raoult (1999). Body lice as tools for diagnosis and surveillance of reemerging diseases. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596—599
    17. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autochthonous epidemic typhus associated with Bartonella quintana bacteremia in a homeless person. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638—639
    18. ↑ Johnson, K.P., K. Yoshizawa & V.S. Smith (2004). Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of the Royal Society of London B 271: 1771—1776
    19. ↑ 1 2 Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evolution of the insects. Cambridge University Press. 755 pp.
    20. ↑ Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, V. V. (2000). «First fossil chewing louse from the Lower Cretaceous of Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)». Russian Entomological Journal 8: 253–255.
    21. ↑ Johnson, K.P. & M.F. Whiting (2002). Multiple genes and the monophyly of Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101—110
    22. ↑ 1 2 3 Smith, V.S. (2001). Avian louse phylogeny (Phthiraptera: Ischnocera): a cladistic study based on morphology. Zoological Journal of the Linnean Society 132: 81-144
    23. ↑ Smith, V.S., R.D.M. Page & K.P. Johnson (2004). Data incongruence and the problem of avian louse phylogeny. Zoologica Scripta 33 (3): 239—259
    24. ↑ Barker, S.C., M. Whiting, K.P. Johnson, A. Murrell (2003). Phylogeny of the lice (Insecta, Phthiraptera) inferred from small subunit rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407—414
    25. ↑ Marshall, I.K. (2002). Congruence and cospeciation: morphological and molecular phylogenetics of the Amblycera (Phthiraptera). PhD Thesis, University of Glasgow, 252 pp.
    26. ↑ Reed et al., 2007
    27. ↑ Paterson, A.M., G.P. Wallis, L.J. Wallis & R.D. Gray (2000). Seabird and louse coevolution: complex histories revealed by 12S rRNA sequences and reconciliation analyses. Systematic Biology 49 (3): 383—399
    28. ↑ Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП  (англ.)
    29. ↑ Gerlach J. 2014. Haematopinus oliveri. The IUCN Red List of Threatened Species 2014.
    30. ↑ Narayan G., Deka P., Oliver W. 2008. Porcula salvania. The IUCN Red List of Threatened Species 2008.

    Ссылки

    wikipedia.green

    Пухоеды и вши - WikiVisually

    1. Биологическая систематика – Biological systematics is the study of the diversification of living forms, both past and present, and the relationships among living things through time. Relationships are visualized as evolutionary trees, phylogenies have two components, branching order and branch length. Phylogenetic trees of species and higher taxa are used to study the evolution of traits, Systematics, in other words, is used to understand the evolutionary history of life on Earth. John Lindley provided a definition of systematics in 1830, although he wrote of systematic botany rather than using the term systematics. This is a field with a history that in recent years has experienced a notable renaissance. Part of the material has to do with evolutionary areas. Taxonomy is that part of Systematics concerned with topics to above, however, in modern usage, they can all be considered synonyms of each other. For example, Websters 9th New Collegiate Dictionary of 1987 treats classification, taxonomy, according to this work the terms originated in 1790, c. Europeans tend to use the terms systematics and biosystematics for the field of the study of biodiversity as a whole, all of these biological disciplines can deal both with extinct and with extant organisms. Scientific classifications are aids in recording and reporting information to other scientists, the systematist, a scientist who specializes in systematics, must, therefore, be able to use existing classification systems, or at least know them well enough to skilfully justify not using them. Phenetics was an attempt to determine the relationships of organisms through a measure of overall similarity, from the late-20th century onwards, it was superseded by cladistics, which rejects plesiomorphies in attempting to resolve the phylogeny of Earths various organisms through time. Todays systematists generally make use of molecular biology and of computer programs to study organisms. Taxonomic characters are the attributes that can be used to provide the evidence from which relationships between taxa are inferred. Adaptation, or evolutionary mechanisms Scientific classification and Taxonomy - the result of research in systematics Schuh, Randall T. biological Systematics, Principles and Applications, 2nd edn. ISBN 978-0-8014-4799-0 Simpson, Michael G.2005, ISBN 978-0-12-644460-5 Society of Australian Systematic Biologists Society of Systematic Biologists Willi Hennig Society

    2. Bilateria – In contrast, radially symmetrical animals like jellyfish have a topside and a downside, but no identifiable front or back. The bilateria are a group of animals, including the majority of phyla but not sponges, cnidarians, placozoans. For the most part, bilateral embryos are triploblastic, having three germ layers, endoderm, mesoderm, and ectoderm. Nearly all are symmetrical, or approximately so, the most notable exception is the echinoderms, which achieve near-radial symmetry as adults. Except for a few phyla, bilaterians have complete digestive tracts with a separate mouth, some bilaterians lack body cavities, while others display primary body cavities or secondary cavities. The hypothetical most recent common ancestor of all bilateria is termed the Urbilaterian, the nature of the first bilaterian is a matter of debate. The first evidence of bilateria in the record comes from trace fossils in Ediacaran sediments. Earlier fossils are controversial, the fossil Vernanimalcula may be the earliest known bilaterian, fossil embryos are known from around the time of Vernanimalcula, but none of these have bilaterian affinities. Burrows believed to have created by bilaterian life forms have been found in the Tacuarí Formation of Uruguay. There are two main superphyla of Bilateria, the deuterostomes include the echinoderms, hemichordates, chordates, and a few smaller phyla. The protostomes include most of the rest, such as arthropods, annelids, mollusks, flatworms, there are a number of differences, most notably in how the embryo develops. In particular, the first opening of the embryo becomes the mouth in protostomes, many taxonomists now recognize at least two more superphyla among the protostomes, Ecdysozoa and Lophotrochozoa. Within the latter, some researchers also recognize another superphylum, Platyzoa, the arrow worms have proven particularly difficult to classify, with some taxonomists placing them among the deuterostomes and others placing them among the protostomes. The two most recent studies to address the question of chaetognath origins support protostome affinities, a modern consensus phylogeny for Bilateria is shown below, although the position of certain clades are still controversial and the tree has changed considerably between 2000 and 2010. Nodes marked with * have received broad consensus, a prominent alternative tree is championed by Nielsen. Embryological origins of the mouth and anus Tree of Life web project — Bilateria University of California Museum of Paleontology — Systematics of the Metazoa

    3. Panarthropoda – Panarthropoda is an animal taxon combining the phyla Arthropoda, Tardigrada and Onychophora, a clade, Lobopodia, and a single class, the Dinocaridida. Not all studies support it, but most do, including neuroanatomical, mitogenomic, originally, they were considered to be closely related to the annelids, grouped together as the Articulata, but newer studies place them among the Ecdysozoa. Common characteristics of the Panarthropoda include the presence of legs and claws, a nervous system

    4. Amblycera – The Amblycera are a large suborder of chewing lice, parasitic on both birds and mammals. The Amblycera are considered the most primitive suborder of lice and these insects are very much like the familiar advanced sucking lice, except they do not stay on their host permanently. They roam freely over the surface of their host and, unlike other lice and they feed by chewing soft areas of skin, causing an area of localized bleeding from which they drink. Species of this suborder have antennae but they cannot readily be seen because they lie in grooves in the side of the head, usually the antennae of suborder Amblycera composes 4-5 segments. The maxillary palps may, however, be present and these may be visible in mounted specimens, palps of amblycerans ranges in segments from two to five. The mandibles of this suborder bite horizontally, the head is often broader and rounder anteriorly than of Anoplura but this morphologic difference is not reliable. The tarsi of species that parasitise birds have two claws, while of those that parasitise mammals have one only

    5. Вши – Sucking lice have around 500 species and represent the smaller of the two traditional suborders of lice. As opposed to the chewing lice, which are now divided among three suborders, the sucking lice are monophyletic. The Anoplura are all blood-feeding ectoparasites of mammals and they only occur on about 20% of all placentalian mammal species, and are unknown from several orders of mammals. They can cause localized skin irritations and are vectors of several blood-borne diseases, children appear particularly susceptible to attracting lice, possibly due to their fine hair. At least three species or subspecies of Anoplura are parasites of humans, the condition of being infested with sucking lice is called pediculosis. Pthirus pubis is the cause of the known as crabs

    6. Объединённая таксономическая информационная служба – The Integrated Taxonomic Information System is an American partnership of federal agencies designed to provide consistent and reliable information on the taxonomy of biological species. The database draws from a community of taxonomic experts. Primary content staff are housed at the Smithsonian National Museum of Natural History, the primary focus of ITIS is North American species, but many groups are worldwide and ITIS continues to collaborate with other international agencies to increase its global coverage. ITIS provides a reference database of scientific and common names for species. As of May 2016, it contains over 839,000 scientific names, synonyms, and common names for terrestrial, marine, data presented in ITIS are considered public information, and may be freely distributed and copied, though appropriate citation is requested. ITIS is frequently used as the de facto source of data in biodiversity informatics projects. It presents the names in a classification that contains author, date, distributional. In addition, common names are available through ITIS in the official languages of the Americas. ITIS and its partner, Species 2000, cooperate to annually produce the Catalogue of Life. The Catalogue of Lifes goal was to complete the global checklist of 1.9 million species by 2011. As of May 2012, the Catalogue of Life has reached 1.4 million species—a major milestone in its quest to complete the first up-to-date comprehensive catalogue of all living organisms, ITIS and the Catalogue of Life are core to the Encyclopedia of Life initiative announced May 2007. EOL will be largely on various Creative Commons licenses. The newer material has been checked to higher standards of taxonomic credibility, biological taxonomy is not fixed, and opinions about the correct status of taxa at all levels, and their correct placement, are constantly revised as a result of new research. Many aspects of classification remain a matter of scientific judgment, the ITIS database is updated to take account of new research as it becomes available, and the information it yields is likely to represent a fair consensus of modern taxonomic opinion. Records within ITIS include information about how far it has been possible to check and its information should be checked against other sources where these are available, and against the primary research scientific literature where possible

    7. Национальный центр биотехнологической информации – The National Center for Biotechnology Information is part of the United States National Library of Medicine, a branch of the National Institutes of Health. The NCBI is located in Bethesda, Maryland and was founded in 1988 through legislation sponsored by Senator Claude Pepper, the NCBI houses a series of databases relevant to biotechnology and biomedicine and is an important resource for bioinformatics tools and services. Major databases include GenBank for DNA sequences and PubMed, a database for the biomedical literature. Other databases include the NCBI Epigenomics database, all these databases are available online through the Entrez search engine. NCBI is directed by David Lipman, one of the authors of the BLAST sequence alignment program. He also leads a research program, including groups led by Stephen Altschul, David Landsman, Eugene Koonin, John Wilbur, Teresa Przytycka. NCBI is listed in the Registry of Research Data Repositories re3data. org, NCBI has had responsibility for making available the GenBank DNA sequence database since 1992. GenBank coordinates with individual laboratories and other databases such as those of the European Molecular Biology Laboratory. Since 1992, NCBI has grown to other databases in addition to GenBank. The NCBI assigns a unique identifier to each species of organism, the NCBI has software tools that are available by WWW browsing or by FTP. For example, BLAST is a sequence similarity searching program, BLAST can do sequence comparisons against the GenBank DNA database in less than 15 seconds. RAG2/IL2RG The NCBI Bookshelf is a collection of freely accessible, downloadable, some of the books are online versions of previously published books, while others, such as Coffee Break, are written and edited by NCBI staff. BLAST is a used for calculating sequence similarity between biological sequences such as nucleotide sequences of DNA and amino acid sequences of proteins. BLAST is a tool for finding sequences similar to the query sequence within the same organism or in different organisms. It searches the query sequence on NCBI databases and servers and post the results back to the browser in chosen format. Input sequences to the BLAST are mostly in FASTA or Genbank format while output could be delivered in variety of such as HTML, XML formatting. HTML is the output format for NCBIs web-page. Entrez is both indexing and retrieval system having data from sources for biomedical research

    8. Энциклопедия жизни – The Encyclopedia of Life is a free, online collaborative encyclopedia intended to document all of the 1.9 million living species known to science. It is compiled from existing databases and from contributions by experts and non-experts throughout the world and it aims to build one infinitely expandable page for each species, including video, sound, images, graphics, as well as text. In addition, the Encyclopedia incorporates content from the Biodiversity Heritage Library, the project was initially backed by a US$50 million funding commitment, led by the MacArthur Foundation and the Sloan Foundation, who provided US$20 million and US$5 million, respectively. The project was led by Jim Edwards and the development team by David Patterson. Today, participating institutions and individual donors continue to support EOL through financial contributions, EOL went live on 26 February 2008 with 30,000 entries. The site immediately proved to be popular, and temporarily had to revert to demonstration pages for two days when it was overrun by traffic from over 11 million views it received. The site relaunched on 5 September 2011 with a redesigned interface, eOLv2 is redesigned to enhance usability and encourage contributions and interactions among users. The product is also internationalized with interfaces provided for English, German, Spanish, French, Galician, Serbian, Macedonian, Arabic, Chinese, Korean and Ukrainian language speakers. On 16 January 2014, EOL launched TraitBank, a searchable, open digital repository for organism traits, measurements, interactions, information about many species is already available from a variety of sources, in particular about the megafauna. Gathering currently available data on all 1.9 million species will take about 10 years, as of September 2011, EOL had information on more than 700,000 species available, along with more than 600,000 photos and millions of pages of scanned literature. The initial focus has been on living species but will later include extinct species, as the discovery of new species is expected to continue, the encyclopedia will grow continuously. The goal of EOL is to serve as a resource for the public, enthusiastic amateurs, educators, students. The Encyclopedia of Life has content partners around the world who share information through the EOL platform, including Wikipedia and its interface is translated at translatewiki. net. The Encyclopedia of Life – Introductory video on YouTube from May 2007

    9. Древнегреческий язык – Ancient Greek includes the forms of Greek used in ancient Greece and the ancient world from around the 9th century BC to the 6th century AD. It is often divided into the Archaic period, Classical period. It is antedated in the second millennium BC by Mycenaean Greek, the language of the Hellenistic phase is known as Koine. Koine is regarded as a historical stage of its own, although in its earliest form it closely resembled Attic Greek. Prior to the Koine period, Greek of the classic and earlier periods included several regional dialects, Ancient Greek was the language of Homer and of fifth-century Athenian historians, playwrights, and philosophers. It has contributed many words to English vocabulary and has been a subject of study in educational institutions of the Western world since the Renaissance. This article primarily contains information about the Epic and Classical phases of the language, Ancient Greek was a pluricentric language, divided into many dialects. The main dialect groups are Attic and Ionic, Aeolic, Arcadocypriot, some dialects are found in standardized literary forms used in literature, while others are attested only in inscriptions. There are also several historical forms, homeric Greek is a literary form of Archaic Greek used in the epic poems, the Iliad and Odyssey, and in later poems by other authors. Homeric Greek had significant differences in grammar and pronunciation from Classical Attic, the origins, early form and development of the Hellenic language family are not well understood because of a lack of contemporaneous evidence. Several theories exist about what Hellenic dialect groups may have existed between the divergence of early Greek-like speech from the common Proto-Indo-European language and the Classical period and they have the same general outline, but differ in some of the detail. The invasion would not be Dorian unless the invaders had some relationship to the historical Dorians. The invasion is known to have displaced population to the later Attic-Ionic regions, the Greeks of this period believed there were three major divisions of all Greek people—Dorians, Aeolians, and Ionians, each with their own defining and distinctive dialects. Often non-west is called East Greek, Arcadocypriot apparently descended more closely from the Mycenaean Greek of the Bronze Age. Boeotian had come under a strong Northwest Greek influence, and can in some respects be considered a transitional dialect, thessalian likewise had come under Northwest Greek influence, though to a lesser degree. Most of the dialect sub-groups listed above had further subdivisions, generally equivalent to a city-state and its surrounding territory, Doric notably had several intermediate divisions as well, into Island Doric, Southern Peloponnesus Doric, and Northern Peloponnesus Doric. The Lesbian dialect was Aeolic Greek and this dialect slowly replaced most of the older dialects, although Doric dialect has survived in the Tsakonian language, which is spoken in the region of modern Sparta. Doric has also passed down its aorist terminations into most verbs of Demotic Greek, by about the 6th century AD, the Koine had slowly metamorphosized into Medieval Greek

    10. Паразитизм – In biology/ecology, parasitism is a non-mutual relationship between species, where one species, the parasite, benefits at the expense of the other, the host. Traditionally parasite referred primarily to organisms visible to the naked eye, Parasites can be microparasites, which are typically smaller, such as protozoa, viruses, and bacteria. Examples of parasites include the plants mistletoe and cuscuta, and animals such as hookworms, unlike predators, parasites typically do not kill their host, are generally much smaller than their host, and will often live in or on their host for an extended period. Both are special cases of consumer-resource interactions, Parasites show a high degree of specialization, and reproduce at a faster rate than their hosts. Classic examples of parasitism include interactions between vertebrate hosts and tapeworms, flukes, the Plasmodium species, and fleas, parasitism differs from the parasitoid relationship in that parasitoids generally kill their hosts. Parasites reduce host biological fitness by general or specialized pathology, such as parasitic castration and impairment of secondary sex characteristics, Parasites increase their own fitness by exploiting hosts for resources necessary for their survival, e. g. food, water, heat, habitat, and transmission. Although parasitism applies unambiguously to many cases, it is part of a continuum of types of interactions between species, rather than an exclusive category, in many cases, it is difficult to demonstrate harm to the host. In others, there may be no apparent specialization on the part of the parasite, coined in English in 1611, the word parasitism comes from the Greek παρά + σιτισμός feeding, fattening. Parasites are classified based on their interactions with their hosts and on their life cycles, an obligate parasite is totally dependent on the host to complete its life cycle, while a facultative parasite is not. A direct parasite has one host while an indirect parasite has multiple hosts. For indirect parasites, there always be a definitive host. Parasites that live on the outside of the host, either on the skin or the outgrowths of the skin, are called ectoparasites and those that live inside the host are called endoparasites. Endoparasites can exist in one of two forms, intercellular parasites or intracellular parasites, intracellular parasites, such as protozoa, bacteria or viruses, tend to rely on a third organism, which is generally known as the carrier or vector. The vector does the job of transmitting them to the host, an example of this interaction is the transmission of malaria, caused by a protozoan of the genus Plasmodium, to humans by the bite of an anopheline mosquito. Those parasites living in a position, being half-ectoparasites and half-endoparasites, are called mesoparasites. An epiparasite is one that feeds on another parasite and this relationship is also sometimes referred to as hyperparasitism, exemplified by a protozoan living in the digestive tract of a flea living on a dog. Social parasites take advantage of interactions between members of social organisms such as ants, termites, and bumblebees, an extreme example of social parasitism is the ant species of Tetramorium inquilinum of the Alps, which spend their whole lives on the back of Tetramorium host ants. With tiny and deprecated bodies they have evolved for one single task, if they fall off, they most likely would not have the strength to climb back on top of another ant, and eventually they will die

    wikivisually.com

    Пухоеды - это... Что такое Пухоеды?

    Вольбахии (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — облигатные внутриклеточные симбиотические бактерии, родственные риккетсиям, передающиеся трансовариально (через яйца). Эти бактерии ответственны за многие репродуктивные аномалии у членистоногих, а для некоторых насекомых и нематод-филярий являются необходимыми для развития и жизнедеятельности [7].

    Все исследованные виды Phthiraptera (представители трех подотрядов) несли вольбахий. Наиболее часто встречаемые супергруппы (клады) — это обычные вольбахии членистоногих — A и B, но также встречается редкая супергруппа F. Один и тот же вид может нести от одной до четырех линий вольбахий, в том числе и из разных супергрупп. Эффект, оказываемый вольбахиями на вшей, неизвестен, однако предполагается, что именно они вызывают преобладание самок в популяциях, а также, возможно, ответственны за появление партеногенетических видов [6][8][9].

    «Вертикальный» способ передачи вольбахий должен приводить к соответствию эволюции бактерий и их хозяев. Этого, однако, никогда не наблюдается, и, очевидно, существуют способы и горизонтальной передачи. Для вшей это также справедливо, и здесь особенно загадочен вопрос о «переносчиках» вольбахий между ними. Предполагается, что у некоторых птичьих пухоедов определенную роль здесь могут выполнять мухи-кровососки — другие эктопаразиты птиц, с которыми пухоеды входят в непосредственный контакт [6].

    Riesia

    Ризии ('Candidatus Riesia') (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae) — облигатные эндосимбиотические бактерии вшей, родственники которых также являются внутренними симбионтами насекомых, передаются трансовариально. Эти бактерии обнаружены у всех изученных видов Anoplura и, видимо, не встречаются у других вшей и вообще насекомых. Подобно вольбахиям филярий ризии являются первичными симбионтами, то есть их наличие является необходимым для жизни хозяина. Предполагается, что ризии поставляют вшам некоторые незаменимые вещества, которых, очевидно, не хватает в крови хозяев вшей.

    Локализуются ризии внутриклеточно в т. н. «желудочных дисках». В отличие от вольбахий для достижения ооцитов эти бактерии вынуждены совершать сложные миграции, включающие экстраклеточные стадии [10][11].

    Симбионты пухоедов

    Многие пухоеды так же, как и сосущие вши, несут первичных симбионтов. Бактерии пухоедов, однако, не имеют прямого родства с симбионтами сосущих вшей и имеют другую локализацию в теле хозяина. Симбионты пухоеда Columbicola columbae (Ischnocera) относятся к тому же семейству, что и ризии (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae), но их ближайшими родственниками являются эндосимбионты мухи-цеце и зерновых долгоносиков. У нимф и самцов эти бактерии располагаются в бактериоцитах по бокам тела, то есть не связаны с пищеварительной трубкой. Передача бактерий трансовариальная, и потому в теле самки они вынуждены в каждом поколении хозяев мигрировать в половые трубки для достижения ооцитов [12][2].

    Значение этих бактерий для пухоедов неизвестно, предполагается, что они так же, как ризии, участвуют в выработке веществ, отсутствующих в диете пухоедов, но необходимых им для жизни.

    Патогенность

    Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Даже предполагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчесывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников особей с большей интенсивностью инвазии паразитов [2][13].

    Кожные заболевания часто также являются следствием расчесывания, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе). Некоторые из этих заболеваний являются смертельными для молодых особей хозяина.

    Для перьевых паразитов предполагается, что вызванные ими изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик, а также к ухудшениям брачного оперения самцов. Те формы, что поедают пух приводят косвенно к истощению, поскольку зараженной птице приходится тратить больше энергии на согревание тела [2].

    Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных болезней хозяев. К этим возбудителям относятся бактерии, круглые и плоские черви, грибы, а также, вероятно, и вирусы [2][14]. Среди вшей человека все три вида (Pediculus humanus, P. capitis и Pthirus pubis) могут являться переносчиками опасных бактериальных возбудителей, однако лишь Pediculus humanus в человеческих популяциях играет такую роль. Этот вид переносит три бактериальных агента: Rickettsia prowazekii, Borrelia recurrentis и Bartonella quintana [15][16].

    Rickettsia prowazekii

    Rickettsia prowazekii (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — возбудитель эпидемического сыпного тифа. Риккетсии заражают вшей перорально и затем поражают клетки эпителия средней кишки. Здесь они активно размножаются, а после — выходят в просвет кишки. Заражение человека происходит фекалиями вшей, попадающими в ранки на коже при расчесывании укушенных мест. Риккетсии являются смертельными для вшей, вызывая разрыв стенки кишки и смешение содержимого кишки и гемолимфы («красные вши»). В настоящее время заболевание является редким, бактерий находят преимущественно у бездомных. Неблагоприятная ситуация остается в Бурунди и среди бездомных, по крайней мере, в России.

    Borrelia recurrentis

    Borrelia recurrentis (Spirochaetes: Spirochaetaceae) — возбудитель возвратного тифа. Вши заражаются при питании. Боррелии проникают через стенку кишки в гемоцель, где и задерживаются. Заражение человека происходит при раздавливании вши человеком, когда содержимое гемолимфы попадает на поврежденные участки кожи. В настоящее время заболевание локализовано в Эфиопии.

    Bartonella quintana

    Bartonella quintana (Alphaproteobacteria: Bartonellaceae) — возбудитель окопной лихорадки, бактериального ангиоматоза, бактеремии, эндокардита. Жизненный цикл сходен с таковым Rickettsia prowazekii, однако бартонелла размножается не в эпителии, а в просвете кишки, и для вшей эти бактерии не смертельны. Заражение человека происходит так же — с фекалиями паразита. Bartonella обнаружена во вшах по всему свету.

    Происхождение

    Происхождение Phthiraptera связывают с группой сеноедов (Psocoptera). В пользу этого предположения свидетельствует целый ряд несомненных морфологических синапоморфий, и общность происхождения этих двух групп не вызывает сомнений . Однако основные споры велись относительно исторических взаимоотношений этих двух групп: являются ли они сестринскими или вши произошли от сеноедов. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных свидетельствует в пользу второго варианта. В соответствии с этими сценариями одно из семейств сеноедов — Liposcelidae — является сестринским по отношению ко всем Phthiraptera [2]. Недавние исследования с привлечением такого популярного гена в кладистических реконструкциях, как ядерный ген рРНК малой субъединицы рибосомы, показал неожиданные результаты. Liposcelidae и еще одно семейство сеноедов оказываются сестринскими по отношению к Amblycera, а вся эта клада — сестринской по отношению к другим пухоедам (Anoplura в том числе). Таким образом, пухоеды возникают в пределах одной клады сеноедов, но независимо — из двух близких «источников» [17].

    Вероятный сценарий перехода к паразитизму в этой ветви (один раз или дважды) включает эволюцию от комменсальных форм к облигатным паразитам. Так, многие Psocoptera (среди них — и некоторые Liposcelidae) могут обитать на волосяном и перьевом покровах и в гнездах теплокровных позвоночных. Вопрос о первичности млекопитающих или птиц как хозяев вшей остается пока предметом спекуляций.

    В ископаемом состоянии вши хорошо известны с плейстоценовых вмерзших млекопитающих. В балтийском янтаре также находят волосы с гнидами. Самая древняя достоверная находка телесной Phthiraptera — это эоценовая амблицера Megamenopon rasnitsyni. Из Раннего Мела также известно насекомое Saurodectes, внешне напоминающее вошь. Его облик говорит об эктопаразитическом образе жизни, однако огромные для вшей размеры (17 мм) и некоторые другие черты говорят против фтираптероидной гипотезы [18].

    Из-за фрагментарности и низкой достоверности древних останков время возникновения Phthiraptera пытаются определить по косвенным данным. Разные методы дают значительно расходящиеся результаты: от позднего Мела до позднего Карбона.

    Филогения

    Относительно давно появились представления о том, что вши произошли от пухоедов, однако ясность в исторических отношениях подотрядов внесли кладистические реконструкции.

    Голофилия отдельных подотрядов Phthiraptera подтверждается хорошими морфологическими апоморфиями (сомнения остаются относительно огромной группы Ischnocera). Это же подтверждают и работы по молекулярным признакам [19][20][1][21].

    Самой базальной группой являются Amblycera. Крону составляют Rhynchophthirina и Anoplura, а Ischnocera является сестринской группой этой последней кладе. При учете последних достижений в области реконструкции истории всей группы Psocodea эта общая схема взаимоотношений групп пухоедов и вшей принципиально не изменяется (см. далее).

    Rhynchophthirina Anoplura \ / Ischnocera \ / \ \ / Amblycera \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \ / \ / \ / \/ /

    Ограниченная подвижность, почти строгая приуроченность к определенной особи хозяина, а для вшей — и соответствие органов прикрепления толщине волос хозяина являются предпосылками для координированной эволюции паразитов и их хозяев — к их коэволюции. Косвенным тому свидетельством является факт распространенной специфичности пухоедов и вшей в отношении выбора хозяев: многие виды имеют лишь одного хозяина. Однако исключения столь же поразительны: хозяевами Menacanthus eurysternus являются 118 видов птиц из 20 семейств[2]! На уровне семейств специфичность часто проявляется в выборе хозяев из одной или нескольких групп (см. ниже). Строгий анализ соответствия кладограмм этих паразитов кладограммам их хозяев показал, что значительную долю разнообразия вшей и пухоедов на уровне родов можно объяснить коэволюцией. Тем не менее, заметную роль играют такие явления, как смена хозяев и независимое видообразование у паразита [22][23][24].

    Система

    Система Phthiraptera ранее представляла собой два отдельных отряда: Mallophaga (пухоеды) и Anoplura (сосущие вши). Стремление к отражению филогении в системе приводило к понижению рангов этих двух отрядов до подотрядов в пределах Phthiraptera, а позднее и к уравниванию рангов всех клад пухоедов и вшей. Последнюю ситуацию мы и наблюдаем сегодня, имея четыре подотряда: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina и Anoplura. Система семейств внутри подотрядов является довольно стабильной. Однако взгляды на систему Ischnocera не устоялись: некоторые семейства и даже рода предполагаются пара- или полифилетическими, а подавляющее большинство видов сосредоточено в сборном семействе Philopteridae [20].

    Семейства отряда Phthiraptera (в скобках указан круг хозяев) [18][20]:

    Подотряд Amblycera

    Подотряд Ischnocera

    Подотряд Rhynchophthirina

    Подотряд Anoplura

    Примечания

    1. ↑ 1 2 Smith, 2003
    2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, Clayton, 2003
    3. ↑ Kristensen, 2005
    4. ↑ Fernando, 1933
    5. ↑ Gullan et al., 2004
    6. ↑ 1 2 3 Covacin, Barker, 2006
    7. ↑ Werren, 1997
    8. ↑ Perotti et al., 2004
    9. ↑ Kyei-Poku et al., 2005
    10. ↑ Sasaki-Fukatsu et al., 2006
    11. ↑ Allen et al., 2007
    12. ↑ Fukatsu et al., 2007
    13. ↑ Kettle, 1984
    14. ↑ Cole, 1999
    15. ↑ Roux, Raoult, 1999
    16. ↑ <Badiaga et al., 2005
    17. ↑ Johnson et al., 2004
    18. ↑ 1 2 Grimaldi, Engel, 2005
    19. ↑ Johnson, Whiting, 2002
    20. ↑ 1 2 3 Smith, 2001
    21. ↑ Smith et al., 2003
    22. ↑ Marshall, 2002
    23. ↑ Reed et al., 2007
    24. ↑ Paterson et al., 2000

    Литература

    • Allen, J.M., D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionary relationships of Candidatus Riesia spp., endosymbiotic Enterobacteriaceae living within hematophagous primate lice. Applied and Enviromental Microbiology 73 (5): 1659—1664.
    • Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autochthonous epidemic typhus associated with Bartonella quintana bacteremia in a homeless person. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638—639.
    • Barker, S.C., M. Whiting, K.P. Johnson, A. Murrell (2003). Phylogeny of the lice (Insecta, Phthiraptera) inferred from small subunit rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407—414.
    • Covacin, C. & S.C. Barker (2007). Supergroup F Wolbachia bacteria parasitise lice (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479—485.
    • Cox, F.E.G. (1993). Modern parasitology: a textbook of parasitology. Blackwell Publ. 276 pp.
    • Fernando, W. (1933). The development and homologies of the mouth-parts of the head-louse. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76: 231—241.
    • Fukatsu, T., R. Koga, W.A. Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D.H. Clayton (2007). Bacterial endosymbiont of the slender pigeon louse, Columbicola columbae, allied to endosymbionts of grain weevils and tsetse flies. Applied and Enviromental Microbiology 73 (20): 6660-6668.
    • Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evolution of the insects. Cambridge University Press. 755 pp.
    • Gullan, J.P., P.S. Cranston, K. Hansen McInnes (2004). The insects: an outline of entomology. Blackwell Publ. 505 pp.
    • Johnson, K.P. & D.H. Clayton (2003). The biology, ecology, and evolution of chewing lice. In: The chewing lice: World checklist and biological overview. Illinois Natural History Survey Special publication 24: 1-25.
    • Johnson, K.P. & M.F. Whiting (2002). Multiple genes and the monophyly of Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101—110.
    • Johnson, K.P., K. Yoshizawa & V.S. Smith (2004). Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of the Royal Society of London B 271: 1771—1776.
    • Kayser, F.H. (2004). Medical microbiology. Thieme Publ. 727 pp.
    • Kettle, D.S. (1984). Medical and veterinary entomology. Routledge Publ. 658 pp.
    • Kristensen, N.P. (2005). A compendum of hexapod systematics. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 44 pp.+figs.
    • Kyei-Poku, G.K., D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) On the ubiquity and phylogeny of Wolbachia in lice. Molecular Ecology 14 (1): 285—294.
    • Marshall, I.K. (2002). Congruence and cospeciation: morphological and molecular phylogenetics of the Amblycera (Phthiraptera). PhD Thesis, University of Glasgow, 252 pp.
    • Paterson, A.M., G.P. Wallis, L.J. Wallis & R.D. Gray (2000). Seabird and louse coevolution: complex histories revealed by 12S rRNA sequences and reconciliation analyses. Systematic Biology 49 (3): 383—399.
    • Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). The sex ratio distortion in the human head louse is conserved over time. Genetics 5 (10): 1-13.
    • Roux, V. & D. Raoult (1999). Body lice as tools for diagnosis and surveillance of reemerging diseases. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596—599.
    • Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotic bacteria associated with stomach discs of human lice. Applied and Enviromental Microbiology 72 (11): 7349-7352.
    • Smith, V.S. (2001). Avian louse phylogeny (Phthiraptera: Ischnocera): a cladistic study based on morphology. Zoological Journal of the Linnean Society 132: 81-144.
    • Smith, V.S. (2003). Lousy phylogenies: Phthiraptera systematics and the antiquity of lice. Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny: 150—151.
    • Smith, V.S., R.D.M. Page & K.P. Johnson (2004). Data incongruence and the problem of avian louse phylogeny. Zoologica Scripta 33 (3): 239—259.
    • Werren, J.H. (1997). Biology of Wolbachia. Annual Reviews — Entomology 42: 587—609.

    Интернет-источники

    dic.academic.ru

    Пухоеды, вши, клопы и блохи

    Это разные отряды. Но все они, бесспорно, одни из самых несносных насекомых, очень неприятные и часто опасные паразиты. По этой причине рассмотрим их здесь более или менее внимательно всех вместе, хотя, если следовать строгому порядку классификации, место клопов и особенно блох должно быть дальше. Только пухоеды и вши близки друг к другу. Блохи — обособленный и молодой по происхождению отряд насекомых. Эволюционный его возраст (и вшей тоже) приблизительно 65 миллионов лет. Пухоеды сформировались как особый отряд примерно в то же или немного более раннее время. Клопы — доевние насекомые: известны с каменноугольного периода (приблизительно 300 миллионов лет назад). Среди них не все паразиты.

    По числу видов самый малочисленный отряд вшей — 150 или, по мнению других исследователей, 250—300 видов. Самый многочисленный клопов: около 50000 видов. Пухоедов известно 2500—3000, а блох — 1100 видов.

    Паразиты окаянные!

    Пухоеды похожи на вшей, но кровь не сосут, а кормятся перхотью, перьями, волосами, роговым слоем кожи, струпьями, некоторые, впрочем, и кровью, но не сосут ее, а «едят». Глотают капельки крови, вытекающие из ранок. На людях они не паразитируют; лишь на птицах и зверях. Последних, которые беспокоят зверей, называют власоедами. Их в сравнении с птичьими пухоедами немного, около 60 видов из приблизительно 3000 представителей отряда пухоедов, именуемого по-латыни «маллофага».

    У насекомоядных, летучих мышей, грызунов, зайцев, свиней, тюленей нет никаких власоедов. Однако многим они давно уже досаждают. Среди этих несчастных — домашние коровы, овцы, козы, лошади, ослы, кошки, собаки, а из диких — олени, лисы, медведи, куньи, виверовые и сумчатые, а также слоны и многие обезьяны. Обычно каждый вид власоедов или пухоедов живет только на зверях или птицах определенного вида (это помогает систематикам лучше разобраться в родственных отношениях между разными группами птиц!). Но бывают и исключения. Случались и недавние переселения власоедов, например, с кенгуру на завезенных в Австралию собак. А пухоеды, попавшие в Южную Америку на птицах из Старого Света, перешли жить на некоторых местных обезьян, грызунов и сумчатых.

    «Большинство пухоедов строго связаны с одним единственным хозяином и на других видах нежизнеспособны. Так, хотя кукушонок имеет непосредственное соприкосновение с воспитывающими его птицами и их пухоедами, однако ни один из последних не поселяется на нем. Своих кукушкиных пухоеде (трех видов из разных родов) он также не может получить своих воспитателей, которые дают приют только собственны пухоедам. Лишь при спаривании с кукушкой, на которой поселились уже пухоеды, заражается этими паразитами и сам (Петер Ричель).

    Пухоеды у птиц живут обычно в перьях. Но есть интересны. исключения: у бакланов, например, паразитируют они в пищеводе, а у пеликанов не только на коже, но и в горловом мешке. И те и другие кормятся здесь, очевидно, кровью (яйца, однако, откладывают по старинке, в перьях птицы). Слоновьи власоеды и, по крайней мере, два из семи куриных пухоедов тоже «кро-вееды». Слоновьи власоеды настолько морфологически изменились, что некоторые исследователи выделяют их в отдельный отряд, иногда объединяемый в один надотряд с настоящими кровососущими вшами. (Однако, заявляет Петер Ричель, «их родство с пухоедами очевидно».)

    ...Настоящие вши. Вдаваться в «эпические» повествования здесь не приходится, хотя эти мелкие насекомые, безусловно, оказали свое зловредное влияние на судьбы человеческие.

    С медицинской точки зрения вши заслуживают внимания как переносчики сыпного и возвратного тифов, а с популярно-зоологической только, пожалуй, вот чем:

    1. Это бескрылые насекомые и, можно сказать, безглазые: глаза, даже когда они есть, — крохотные, отличающие лишь свет от тьмы пигментные пятна.

    2. Ноги короткие, сильные: вошь цепко держится ими за волос животного или человека, которого избрала средой для собственного обитания.

    3. Рот ее — образованная из трех стилетов колющая игла, заключенная в «мягкую трубку». А растяжимый пищевод действует как насос, когда это насекомое сосет кровь (свертываться ей не дают особые вещества в слюне вши). Многие имеют мицетомы — «садки» для бактерий, которые обогащают однообразную диету вшей нужными для нормального развития веществами.

    4. Паразитируют только на высших млекопитающих (не на сумчатых) и эволюционно так же молоды, как и звери: свою паразитическую специализацию приобрели с третичного периода. Около 300 видов, размеры — от 0,35 до 6 миллиметров.

    Лобковая вошь

    Одно из шести семейств отряда вшей паразитирует только на тюленях. У вшей этого семейства, их называют колючими, тело не плоское, а круглое и «густо покрыто шипиками», которые, однако, у многих колючих вшей, живущих не в ноздрях у тюленей (есть и такие!), а на их коже, среди шерсти, преобразованы в чешуйки. Под ними сохраняется воздух, необходимый для дыхания, когда тюлень ныряет. Если он долго плавает в воде и его кожа сильно остывает, вши коченеют в своего рода анабиозе. На морских слонах вши устроились с лучшим комфортом: прогрызли глубокие ходы в толстой коже этих ластоногих и там живут.

    Представители особого семейства вшей паразитируют только на обезьянах Старого Света, на полуобезьянах, человекообразных обезьянах и на человеке. У последнего два вида вшей: лобковая и головная (она же платяная). Лобковая поселяется в волосах генитальной области, под мышками, может и в бороде, на бровях и ресницах, но никогда на голове. Заразных болезней она не переносит, но от ее укусов на коже появляются синеватые пятна до двух сантиметров в диаметре. У гориллы вши того же рода, но у шимпанзе уже из другого.

    Платяная вошь живет в складках нижнего белья и одежды. А если таковой на человеке нет, то поселяется и на украшениях из бус (у некоторых африканских племен!).

    Головная вошь поселяется в волосах на голове. Головная и платяная вши лишь разные подвиды, а возможно, и формы одного вида. Они скрещиваются и дают плодовитое потомство, а при определенных условиях, например при более низкой температуре, платяные вши через несколько поколений превращаются в головных, а последние способны перерождаться в первых.

    Плодовитость у вшей невелика: платяная вошь за 2 месяца своей недолгой жизни откладывает до 300 яиц (гнид), головная меньше, до 100, а лобковая лишь 40. Но яйца развиваются так быстро, что поколение следует за поколением всего через 3 недели.

    Хотя у этих вшей есть и небольшие глазки, обоняние — главное чувство. Жизненным и научным опытом установлено, что не все люди одинаково привлекательны для вшей. К некоторым они особенно тяготеют и из многих находящихся в близком соседстве выбирают тех, чей запах им, очевидно, более приятен.

    «Около ста лет тому назад при помощи этогс насекомого у шведов в Граденбурге проходили выборы бургомистра. Претенденты на эту должность садились вокруг стола и клали на него бороды. Посредине стола помещалась вошь. Бургомистром избирался тот, в чью бороду она заползала» (профессор П. И. Мариковский).

    Блохи, как и вши, процветают на людях в годы человеческих невзгод. Эти бескрылые насекомые сумели расселиться по всем континентам, некоторые виды вслед за человеком и его домашними животными проникли и в Арктику. Но большинство видов блох (а науке их известно около 1100) обитают в тропиках и субтропиках. Паразитируют они только на зверях, птицах и на человеке.

    Впрочем, на зверях не на всех. Обезьян, например, на воле блохи не беспокоят. Но стоит им немного пожить в неволе, как на них поселяются (переходят с других животных) эти несносные насекомые.

    Многие копытные тоже не привлекают блох, а если те и живут на них, то временно, за неимением более подходящих хозяев. Но домашний рогатый скот, местами и лошади, заражены блохами. Свиньи, собаки, кошки, особенно грызуны, летучие мыши и многие другие звери — как правило, норные, берложные, имеющие постоянные убежища для ночевок (или дневок), — тоже носят на себе блох.

    Обычно у каждого вида свой вид блох, но и чужих постоянно или временно привлекают многие животные: например, змеи Австралии и некоторые гусеницы. Человек тоже. Помимо человечьих блох, поселяются на нем и собачьи. Местами, например в Западной Европе, эти последние даже более, так сказать, «человеческие», чем обычная человечья блоха: чаще встречаются и на людях, и в жилых помещениях, даже если там нет никаких собак.

    Кошачьи блохи, напротив, редко (если очень голодны!) и ненадолго поселяются на людях. Блохи грызунов тоже при разных обстоятельствах меняют своих хозяев: переходят на людей и переносят бацилл, риккеттсий и других возбудителей с зараженных чумой или иными инфекционными болезнями грызунов. В этом отношении, впрочем, и наши собственные, человечьи блохи не менее опасны.

    Песчаные блохи (джиггер, или тунга) в последние годы стали встречаться даже на юге Европы (хотя здесь, очевидно, зимой все погибают). Прежняя их родина — тропическая Америка. Оттуда завезли их в Африку. Крохотные самцы джиггера (около 1 миллиметра) сосут, как обычные блохи, кровь разных диких и домашних зверей (явно предпочитая свиней и людей!). Но их самки внедряются в кожу головой, обычно под ногтями рук или ног или между пальцами. После оплодотворения углубляются еще значительнее. Брюшко их быстро растет и растягивается, так что через несколько дней оно уже размером с горошину, и в нем зреет несколько тысяч яиц. Живые ткани вокруг внедрившейся в кожу и непомерно раздувшейся блохи болезненно воспаляются. Образуются язвы, из них «выстреливает» блоха своими яйцами. После этого размеры джиггера сильно уменьшаются, и насекомое само может вывалиться из ранки.

    Известны случаи, когда побочные инфекции (столбняк и гангрена) приводили к гибели людей, зараженных песчаными блохами. Их личинки предпочитают жить на песчаных местах, на речных и морских пляжах, вокруг хижин в деревнях.

    «Стрельба» собственными яйцами — обычное явление для многих блох. С силой далеко выбрасывая их из брюшка, блошиные самки достигают того, что яйца обычно не застревают в шерсти или перьях животного, на котором блохи живут, а падают на землю. Личинки у блох безногие, червеобразные. Обычно они зарываются в землю, в разный мусор. Кормятся детритом, органическими остатками. Через 2—3 недели окукливаются. Примерно через 4 дня куколка превращается в блоху, которая, пролежав еще некоторое время в коконе, отправляется затем на поиски подходящего хозяина. Некоторые при этом совершают достаточно дальние походы, велииолеп-ными скачками преодолевая порой немалые расстояния.

    Действительно, человечья блоха вдаль способна прыгнуть на полметра, вверх — на треть метра! А длина самой прыгуньи, если она самка, в лучшем случае 3—4 миллиметра. Самцы у блох ростом меньше и соответственно хуже прыгают.

    Эти поразительные способности блох «единым махом» одолевать расстояния, в сотни раз превышающие собственные размеры, давно уже поражали воображение людей. Многие животные, и тем более насекомые, отличные прыгуны. И все равно ставшее прописным сравнение «прыгает как блоха» — характеристика высшего класса, которую получают в устах народа многие из прославленных прыгунов. («Прыгать как заяц» — это уже не то!)

    Инженеров и биоников блошиные рекорды приводили в не меньшее изумление. Вначале казалось: все дело в силе мышц задних ног блохи. Недавно выяснилось, что главный двигательный импульс ее ногам придает особого сорта «пружина» — капелька резилина, белка высокой упругости. Она помещается в задних ножках блохи. Окружающая резилиновую капельку мышца, пока блоха не прыгает, все время и многократно сокращается, «как бы нагнетая в ней давление». Целая система особых «стопоров» удерживает резилин в состоянии повышенного сжатия.

    Но вот необходим прыжок, блоха расслабляет мускул, сдерживающий резилин, он стремительно расширяется, и белковая «пружина», как из катапульты, бросает насекомое вперед с потрясающей акселерацией: в 140 раз превышающей ускорение силы тяжести Земли!

    «Резилин присутствует в теле многих летающих насекомых: он находится около тех «шарнирных» связок, на которых крепятся их крылья. Видимо, и здесь его упругие свойства помогают стремительным броскам, которые свойственны насекомым» («Природа», 1973, № 3).

    Блоха во многих отношениях загадочное животное. Ее происхождение и родство с другими насекомыми пока еще неясно. Сколько она живет, тоже трудно понять. Очевидно, в нормальных для нее условиях — 3—4 месяца. Тем более странно, что факторы, ей не благоприятствующие, почему-то удлиняют эти сроки: в холоде и повышенной влажности жили некоторые блохи, голодая, до 1,5 года. В эксперименте можно добиться от блохи еще большего долголетия — до пяти с половиной лет.

    Блоха, казалось бы, очень примитивное животное. Однако давно известно, она отлично поддается дрессировке! Многие узники средневековых тюрем в одиночном заключении скрашивали однообразие своих дней, обучая блох разным довольно сложным фокусам. Даже монархи и дамы высшего общества развлекались разного рода играми с блохами. Шведская королева Христиана, например, вела с ними потешные войны, паля в блох из маленькой пушки, точно во вражеских солдат (эта пушка еще хранится в Стокгольмском арсенале). А блошиные цирки?

    И сейчас они еще не ушли в область предания. Трудно стало, правда, доставать человечьих блох (собачьи для представления не годятся). В Западной Европе они дорого ценятся, и директора блошиных цирков время от времени помещают в газетах сообщения: «Куплю столько и столько-то человечьих блох. Цена по соглашению...»

    В начале нашего века блошиным цирком прославился некий Раймунд Отава. Он давал представления и на ярмарках, и на постоялых дворах, «объездил всех господ земель и выступал перед коронованными особами и диктаторами». В его цирке блохи, впряженные в тончайшие золотые нити, как в постромки, везли в четверной упряжке цугом маленький экипаж. Лежа на спине, жонглировали «мячами», сделанными из сердцевины бузины, и по команде кидали эти мячи вверх. Блохи, одетые в красочные юбочки из станиоля, вальсировали и скакали под музыку. Они вытворяли много других подобных трюков.

    «Своим блохам я позволяю сосать мою кровь из рук и ног, — рассказывал Отава, — обычно однажды в день; если они работают, то дважды в день. «Обед» их длится от двух минут до четверти часа, пока каждая блоха не насосется полностью» (Бернгард Гржимек).

    Клопы всем известного вида, так называемые постельные, тоже расселились вместе с человеком по всему миру, однако наиболее массовое распространение получили в Европе и Северной Америке.

    В Южной Азии и Африке сосут кровь людей преимущественно клопы иного вида, но того же рода, что и наш обычный постельный. Его родина, очевидно, страны Средиземноморья. Еще со времен пещерного обитания человека в этих местах клопы приспособились паразитировать на людях: перешли на них, как многие полагают, с летучих мышей, тоже жителей пещер, и с той поры видоизменились. Клопы, сохранившие верность летучим мышам на ших широт, тоже из семейства постельных клопов. В нем 20—30 видов. Так что семейство невелико, но зловредно; все его представители — насекомые, сосущие кровь теплокровных животных, зверей и птиц.

    Среди них голубиный клоп интересен, например, тем, что может давать помеси с человеческим клопом, и потомство получается плодовитое. Поэтому он считается всего лишь подвидом «нашего» клопа.

    Ласточкин клоп (иного вида и рода) живет в гнездах ласточек и стрижей. Когда птицы вместе с выросшими птенцами покидают гнезда, клопы, их иждивенцы, обречены на долгое голодание, которое, впрочем, переносят легко. А если уж очень туго будет, временно подкармливаются кровью людей, переселяясь из гнезд в их жилища.

    Наш человечий клоп, словно по взаимному соглашению с птичьим клопом, тоже, когда лишен более подходящей пищи, кормится кровью птиц, кур, скажем, крыс, мышей обычных и летучих. Он долго может голодать, полгода и больше (а ведь вся жизнь его каких-то 14 месяцев). Клопиные личинки и втрое больший срок порой ничего не едят. Тогда их развитие задерживается, они не растут, не линяют: для этого им необходимо напиться крови.

    Обычно же клопы не ждут голодной смерти на брошенном людьми месте, переселяются из нежилых помещений в жилые либо вовсе на волю (разумеется, если там, снаружи, тепло). В Средней Азии, куда, кстати сказать, клопы попали вместе с царскими войсками лишь во второй половине прошлого века, живут они теперь не только в домах, но и в дуплах деревьев, в норах грызунов, в пещерах, в гнездах ласточек и воробьев.

    Крейсерская скорость у клопов-переселенцев достаточно высокая — в минуту метр с четвертью. Спасаясь от занесенной над ним карающей десницы царя природы, клоп удирает еще резвее.

    Сказать, что клопы прожорливы, пожалуй, будет неверно. При обычной комнатной температуре клопу, чтобы нормально жить, достаточно насосаться крови раз в неделю. Когда жарко, аппетит у него повышается. Кормятся клопы, как известно, ночами. Редко, когда уж очень голодные, и при свете солнца или электричества отваживаются атаковать людей. Днем прячутся. Где? Тоже всем известно.

    Плодовит ли клоп? Тоже, пожалуй, не очень. В день самка откладывает около дюжины яиц, за всю свою жизнь — 100—200 (рекорд — 541 яйцо!).

    Через 4 дня (когда очень тепло) либо через месяц в прохладных помещениях выходят из яиц клопиные личинки, похожие на взрослых клопов и такие же кровопийцы. Если тепло и пищи много, личинка через 4 недели превращается во взрослого клопа, в худших условиях — через 2 месяца. Когда сильно голодает, не линяет, не растет, но живет, иногда и полтора года дожидаясь пищи и очередной линьки. Клопиные яйца при температуре ниже 15 градусов тоже не развиваются, станет еще холоднее — 5 градусов ниже нуля, погибают через несколько недель.

    Близкое по происхождению к постельным клопам и интересное семейство поликтенид, или гребенчатых клопов, насчитывает около 10 видов. Все совершенно слепые, и все паразитируют на летучих мышах тропиков и субтропиков. Но паразитируют не так, как наши клопы, а гораздо более основательно: никогда не покидают крылатых зверьков и большую часть жизни проводят, вонзив в их кожу свои сосущие «иглы». Это единственные живородящие клопы! Рождают вполне сформированных детенышей, которые с первых же минут ведут такую же жизнь, как и взрослые гребенчатые клопы.

    stydopedia.ru

    Пухоеды и вши - Howling Pixel

    Эта страница последний раз была отредактирована 29 декабря 2017 в 20:19.

    Пухое́ды и вши (лат. Phthiraptera — др.-греч. φθείρ — вошь и ἄπτερος — бескрылый) — отряд паразитических насекомых с неполным превращением. Phthiraptera многочисленны и космополитны, паразитируют, как предполагается, на всех видах птиц и на очень многих видах млекопитающих. В настоящее время учёными описано 5136 видов, включая 1 ископаемый вид (Zhang, 2013)[1]. Основу многообразия составляют два подотряда пухоедов: Amblycera (1360 описанных видов) и Ischnocera (3080 видов)[2]. Третий подотряд пухоедов — Rhynchophthirina содержит всего три вида. Последняя группа — это собственно вши Anoplura (543 вида), к которым относятся и три паразита человека: головная, платяная и лобковая вши.

    Морфология

    Пухоеды и сосущие вши — мелкие бескрылые насекомые, длиной от 0,8—11 мм[3]. Тело уплощено дорзовентрально. У пухоедов Amblycera и Ischnocera голова широкая, шире груди. В группах Rhynchophthirina и Anoplura, напротив, голова уже груди. В зависимости от локализации и общей стратегии поведения пухоеды подразделяются на несколько групп, различающихся формой тела. Так, например, среди птичьих Ischnocera можно выделить вытянутые «крыловые» и компактные «головные» и «туловищные» формы. Грудь более или менее слитная. Полное слияние наблюдается у Anoplura; у пухоедов Rhynchophthirina и Ischnocera слиты мезо- и метанотум, у Amblycera же между ними имеется шов. Брюшко состоит из 8-10 видимых сегментов. Грудь несет одну пару отверстий трахейной системы, брюшко — от одной до шести пар.

    Глаза имеются лишь у некоторых видов, и даже в этих случаях — редуцированные; простые глазки редуцированы полностью. Антенны короткие, включают до 5 члеников. У Amblycera антенны спрятаны в ямках по бокам головы, состоят из 4 члеников, третий членик стебельковидный. У остальных групп антенны свободные, нитевидные, состоят из 3-5 члеников. У некоторых пухоедов усики диморфны: принимают участие в захвате самки самцом во время спаривания[3].

    Ротовые придатки пухоедов грызущего типа представлены развитыми верхней губой, мандибулами и уменьшенными максиллами и нижней губой. Максиллярный щупик сохраняется только у Amblycera. Эта же группа пухоедов выделяется и тем, что ротовые придатки у них двигаются в вертикальной плоскости — перпендикулярно оси головы, у Ischnocera, напротив, эта плоскость параллельна голове. У Rhynchophthirina ротовой аппарат тоже грызущего типа, но расположен на конце длинного выроста головы — хоботка — и повернут на 180°.

    В отличие от пухоедов, все сосущие вши (Anoplura) имеют сильно видоизменённый колюще-сосущий ротовой аппарат. Он состоит из двух стилетов: дорзального и вентрального, — окруженных хоботком, который к тому же армирован «зубами». Вентральный стилет, как предполагается, образован нижней губой. Происхождение дорзального стилета гораздо более дискуссионно. По распространенной версии этот стилет образован гипофаринксом, дорзальная вогнутая часть которого образует пищевую трубку. С брюшной стороны гипофаринкса проходит слюнной канал, который часто на срезах может быть отделен от основной части гипофаринкса, представляя артефактный «средний стилет». Мандибулы и, вероятно, максиллы у сосущих вшей редуцированы[4][5][6].

    Крылья или их рудименты полностью отсутствуют. Ноги развиты хорошо, являются основными прикрепительными органами как пухоедов, так и сосущих вшей. У пухоедов лапки одно- или двухчлениковые, у вшей — целиком слитные. На конце лапки несут по два коготка у всех паразитов птиц и по одному коготку у большинства паразитов млекопитающих (все Anoplura, в том числе). Сосущие вши цепляются за отдельные волоски, зажимая их в щели, образуемой тарзальным коготком и шипом на голени. Таким образом, образующийся просвет этого зажима должен соответствовать толщине волос хозяина, что определяет, видимо, узкую специализацию этих вшей.

    Внутреннее строение типичное для насекомых. Значительный объем занимает пищеварительная система. У форм, не питающихся кровью, имеется развитый зоб, принимающий участие в накоплении и измельчении пищи. У гематофагов зоб устроен проще или отсутствует. Мальпигиевых сосудов лишь две пары.

    Образ жизни

    Все современные пухоеды и вши обитают на поверхности тела птиц и млекопитающих. Основная часть видов подотрядов Amblycera и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % паразитирует на млекопитающих[3]. Напротив, все три вида Rhynchophthirina и виды подотряда Anoplura приурочены исключительно к млекопитающим. Подавляющее большинство из них являются паразитами и потребляют в пищу перья, отмершую кожу, кровь и кожные выделения. Во всей группе только собственно вши (Anoplura) и могут сосать кровь, представители других подотрядов являются «жующими» формами. Тем не менее, очень не многие пухоеды (некоторые Amblycera, все Rhynchophthirina) тоже являются гематофагами, но получают кровь посредством своих грызущих ротовых аппаратов.

    Помимо эктопаразитов встречаются необычные виды, которые занимаются поеданием яиц и нимф кожных паразитов — клещей и других Phthiraptera, в том числе и особей своего вида. Определенную, но пока неизвестную роль имеют в пищевом рационе пухоедов бактерии и грибы.

    Весь жизненный цикл пухоедов и вшей в норме протекает на поверхности одной особи хозяина. Смена особи хозяина возможна в большинстве случаев только при близком контакте хозяев. Лишь некоторые Amblycera достаточно подвижны и могут активно покидать своего хозяина в случае его смерти или ухудшения здоровья. Однако и Ischnocera также могут менять хозяина, причем довольно своеобразно. На нескольких представителях было замечено, что эти пухоеды цепляются за тела мух-кровососок, которые паразитируют на тех же хозяевах. Эти мухи гораздо более подвижны и чаще меняют хозяев, но в то же время и менее специфичны в отношении выбора вида хозяина[3][7].

    Жизненный цикл и репродуктивная биология

    Взрослые насекомые раздельнополы, однако самки очень часто численно превосходят самцов. У некоторых Ischnocera самцы встречаются редко или вообще не обнаружены, и т.о. эти виды являются партеногенетическими. Определение пола предполагается хромосомное, но половые хромосомы внешне не дифференцированы.

    Оплодотворение внутреннее, сперматофорное. Сперматофор может расходоваться самкой длительное время, пока не будет заменен при следующем спаривании. У самок нет выраженного яйцеклада, но имеются пальцевидные гоноподы, принимающие участие в откладке. Яйца (гниды) крупные, откладываются по 1—10 в день. Определенная забота о потомстве проявляется в том, что самка прикрепляет яйца железистым цементом в основания волос и перьев, часто в трудно доступных для хозяина областях. Из яйца выходит нимфа первого возраста. Нимфа с интервалами от 3 до 12 дней претерпевает последовательные линьки, переходя во второй и третий возраста. У некоторых видов нимфы выглядят внешне, как имаго, в других же случаях различия гораздо более значительны. Нимфа третьего возраста без метаморфоза линяет на имаго. Взрослые стадии живут около месяца.

    Симбиотические бактерии

    Wolbachia

    Вольбахии (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — облигатные внутриклеточные симбиотические бактерии, родственные риккетсиям, передающиеся трансовариально (через яйца). Эти бактерии ответственны за многие репродуктивные аномалии у членистоногих, а для некоторых насекомых и нематод-филярий являются необходимыми для развития и жизнедеятельности[8].

    Все исследованные виды Phthiraptera (представители трех подотрядов) несли вольбахий. Наиболее часто встречаемые супергруппы (клады) — это обычные вольбахии членистоногих — A и B, но также встречается редкая супергруппа F. Один и тот же вид может нести от одной до четырех линий вольбахий, в том числе и из разных супергрупп. Эффект, оказываемый вольбахиями на вшей, неизвестен, однако предполагается, что именно они вызывают преобладание самок в популяциях, а также, возможно, ответственны за появление партеногенетических видов[7][9][10].

    «Вертикальный» способ передачи вольбахий должен приводить к соответствию эволюции бактерий и их хозяев. Этого, однако, никогда не наблюдается, и, очевидно, существуют способы и горизонтальной передачи. Для вшей это также справедливо, и здесь особенно загадочен вопрос о «переносчиках» вольбахий между ними. Предполагается, что у некоторых птичьих пухоедов определенную роль здесь могут выполнять мухи-кровососки — другие эктопаразиты птиц, с которыми пухоеды входят в непосредственный контакт[7].

    Riesia

    'Candidatus Riesia' (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae) — облигатные эндосимбиотические бактерии вшей, родственники которых также являются внутренними симбионтами насекомых, передаются трансовариально. Эти бактерии обнаружены у всех изученных видов Anoplura и, видимо, не встречаются у других вшей и вообще насекомых. Подобно вольбахиям филярий Riesia являются первичными симбионтами, то есть их наличие является необходимым для жизни хозяина. Предполагается, что ризии поставляют вшам некоторые незаменимые вещества, которых, очевидно, не хватает в крови хозяев вшей.

    Локализуются Riesia внутриклеточно в т. н. «желудочных дисках». В отличие от вольбахий для достижения ооцитов эти бактерии вынуждены совершать сложные миграции, включающие экстраклеточные стадии[11][12].

    Симбионты пухоедов

    Многие пухоеды так же, как и сосущие вши, несут первичных симбионтов. Бактерии пухоедов, однако, не имеют прямого родства с симбионтами сосущих вшей и имеют другую локализацию в теле хозяина. Симбионты пухоеда Columbicola columbae (Ischnocera) относятся к тому же семейству, что и Riesia (Gammaproteobacteria: Enterobacteriaceae), но их ближайшими родственниками являются эндосимбионты мухи-цеце и зерновых долгоносиков. У нимф и самцов эти бактерии располагаются в бактериоцитах по бокам тела, то есть не связаны с пищеварительной трубкой. Передача бактерий происходит от матери её потомкам, и потому в теле самки они вынуждены в каждом поколении хозяев мигрировать в половые трубки для достижения ооцитов[3][13].

    Значение этих бактерий для пухоедов неизвестно. Предполагается, что они так же, как Riesia, участвуют в выработке веществ, отсутствующих в диете пухоедов, но необходимых им для жизни.

    Патогенность

    Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Даже предполагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчесывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников более зараженных особей[3][14].

    Кожные заболевания часто также являются следствием расчесывания, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе). Некоторые из этих заболеваний являются смертельными для молодых особей хозяина.

    Для перьевых паразитов предполагается, что вызванные ими изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик, а также к ухудшениям брачного оперения самцов. Те формы, что поедают пух приводят косвенно к истощению, поскольку зараженной птице приходится тратить больше энергии на согревание тела[3].

    Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных болезней хозяев. К этим возбудителям относятся бактерии, круглые и плоские черви, грибы, а также, вероятно, и вирусы[3][15]. Среди вшей человека все три вида (Pediculus humanus, P. capitis и Pthirus pubis) могут являться переносчиками опасных бактериальных возбудителей, однако лишь Pediculus humanus в человеческих популяциях играет такую роль. Этот вид переносит три бактериальных агента: Rickettsia prowazekii, Borrelia recurrentis и Bartonella quintana[16][17].

    Rickettsia prowazekii

    Rickettsia prowazekii (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — возбудитель эпидемического сыпного тифа. Риккетсии заражают вшей перорально и затем поражают клетки эпителия средней кишки. Здесь они активно размножаются, а после — выходят в просвет кишки. Заражение человека происходит фекалиями вшей, попадающими в ранки на коже при расчесывании укушенных мест. Риккетсии являются смертельными для вшей, вызывая разрыв стенки кишки и смешение содержимого кишки и гемолимфы («красные вши»). В настоящее время заболевание является редким, бактерий находят преимущественно у бездомных. Неблагоприятная ситуация остается в Бурунди и среди бездомных, по крайней мере, в России.

    Borrelia recurrentis

    Borrelia recurrentis (Spirochaetes: Spirochaetaceae) — возбудитель возвратного тифа. Вши заражаются при питании. Боррелии проникают через стенку кишки в гемоцель, где и задерживаются. Заражение человека происходит при раздавливании вши человеком, когда содержимое гемолимфы попадает на поврежденные участки кожи. В настоящее время заболевание локализовано в Эфиопии.

    Bartonella quintana

    Bartonella quintana (Alphaproteobacteria: Bartonellaceae) — возбудитель окопной лихорадки. Жизненный цикл сходен с таковым Rickettsia prowazekii, однако бартонелла размножается не в эпителии, а в просвете кишки, и для вшей эти бактерии не смертельны. Заражение человека происходит так же — с фекалиями паразита. Bartonella обнаружена во вшах по всему свету.

    Происхождение

    Происхождение Phthiraptera связывают с группой сеноедов (Psocoptera). В пользу этого предположения свидетельствует целый ряд несомненных морфологических синапоморфий. Однако основные споры ведутся относительно исторических взаимоотношений этих двух групп: являются ли они сестринскими или вши произошли от сеноедов. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных свидетельствует в пользу второго варианта. В соответствии с этими сценариями одно из семейств сеноедов — Liposcelidae — является сестринским по отношению ко всем Phthiraptera[3]. Недавние исследования с привлечением такого популярного гена в кладистических реконструкциях, как ядерный ген рРНК малой субъединицы рибосомы, показал неожиданные результаты. Liposcelidae и ещё одно семейство сеноедов оказываются сестринскими по отношению к Amblycera, а вся эта клада — сестринской по отношению к другим пухоедам (Anoplura в том числе). Таким образом, пухоеды возникают в пределах одной клады сеноедов, но независимо — из двух близких «источников»[18].

    Вероятный сценарий перехода к паразитизму в этой ветви (один раз или дважды) включает эволюцию от комменсальных форм к облигатным паразитам. Так, многие Psocoptera (среди них — и некоторые Liposcelidae) могут обитать на волосяном и перьевом покровах и в гнёздах теплокровных позвоночных. Вопрос о первичности млекопитающих или птиц как хозяев вшей остается пока предметом спекуляций.

    В ископаемом состоянии вши хорошо известны с плейстоценовых вмерзших млекопитающих. В балтийском янтаре также находят волосы с гнидами. Самая древняя достоверная находка телесной Phthiraptera — это эоценовая амблицера Megamenopon rasnitsyni. Из раннего Мела также известно насекомое Saurodectes, внешне напоминающее вошь. Его облик говорит об эктопаразитическом образе жизни, однако огромные для вшей размеры (17 мм) и некоторые другие черты говорят против фтираптероидной гипотезы[19][20].

    Из-за фрагментарности и низкой достоверности древних останков время возникновения Phthiraptera пытаются определить по косвенным данным. Разные методы дают значительно расходящиеся результаты: от позднего Мела до позднего Карбона.

    Филогения

    Относительно давно появились представления о том, что вши произошли от пухоедов, однако ясность в исторических отношениях подотрядов внесли кладистические реконструкции.

    Голофилия отдельных подотрядов Phthiraptera подтверждается хорошими морфологическими апоморфиями (сомнения остаются относительно огромной группы Ischnocera). Это же подтверждают и работы по молекулярным признакам[2][21][22][23][24].

    Самой базальной группой являются Amblycera. Крону составляют Rhynchophthirina и Anoplura, а Ischnocera является сестринской группой этой последней кладе. При учете последних достижений в области реконструкции истории всей группы Psocodea эта общая схема взаимоотношений групп пухоедов и вшей принципиально не изменяется (см. выше).

    Ограниченная подвижность, почти строгая приуроченность к определенной особи хозяина, а для вшей — и соответствие органов прикрепления толщине волос хозяина являются предпосылками для координированной эволюции паразитов и их хозяев — к их коэволюции. Косвенным свидетельством коэволюции является факт распространенной специфичности пухоедов и вшей в отношении выбора хозяев: многие виды заражают лишь один вид хозяев. Однако исключения столь же поразительны: хозяевами Menacanthus eurysternus являются 118 видов птиц из 20 семейств[3]! На уровне семейств специфичность часто проявляется в выборе хозяев из одной или нескольких групп (см. ниже). Строгий анализ соответствия кладограмм этих паразитов кладограммам их хозяев показал, что значительную долю разнообразия вшей и пухоедов на уровне родов можно объяснить коэволюцией. Тем не менее, заметную роль играют такие явления, как смена хозяев и независимое видообразование у паразита[25][26][27].

    Система

    Система Phthiraptera ранее представляла собой два отдельных отряда: Mallophaga (пухоеды) и Anoplura (сосущие вши). Стремление к отражению филогении в системе приводило к понижению рангов этих двух отрядов до подотрядов в пределах Phthiraptera, а позднее и к уравниванию рангов всех клад пухоедов и вшей. Последнюю ситуацию мы и наблюдаем сегодня, имея четыре подотряда: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina и Anoplura. Система семейств внутри подотрядов является довольно стабильной. Однако взгляды на систему Ischnocera не устоялись: некоторые семейства и даже рода предполагаются пара- или полифилетическими, а подавляющее большинство видов сосредоточено в сборном семействе Philopteridae[22].

    Семейства отряда Phthiraptera (в скобках указан круг хозяев)[19][22]:

    Подотряд Amblycera

    Подотряд Ischnocera

    Подотряд Rhynchophthirina

    Подотряд Anoplura

    Охранный статус

    Несмотря на преимущественно негативное взаимодействие вшей с человеком, 1 их вид занесен в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию на грани исчезновения (CR)[28]:

    Haematopinus oliveri — находящийся на грани исчезновения вид вшей из семейства кровохлёбок (Haematopinidae). Сохранились лишь на северо-востоке Индии в национальном парке Манас и его окрестностях. Паразитируют исключительно на вымирающих диких карликовых свиньях (Porcula salvania)[29], которых осталось менее 500 половозрелых особей[30].

    См. также

    Примечания

    1. ↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
    2. ↑ 1 2 Smith, V.S. (2003). Lousy phylogenies: Phthiraptera systematics and the antiquity of lice. Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny: 150—151
    3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, K.P. & D.H. Clayton (2003). The biology, ecology, and evolution of chewing lice. In: The chewing lice: World checklist and biological overview. Illinois Natural History Survey Special publication 24: 1-25
    4. ↑ Kristensen, N.P. (2005). A compendum of hexapod systematics. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 44 pp.+figs.
    5. ↑ Fernando, W. (1933). The development and homologies of the mouth-parts of the head-louse. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76: 231—241
    6. ↑ Gullan, J.P., P.S. Cranston & K. Hansen McInnes (2004). The insects: an outline of entomology. Blackwell Publ. 505 pp.
    7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S.C. Barker (2007). Supergroup F Wolbachia bacteria parasitise lice (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479—485
    8. ↑ Werren, J.H. (1997). Biology of Wolbachia. Annual Reviews — Entomology 42: 587—609
    9. ↑ Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). The sex ratio distortion in the human head louse is conserved over time. Genetics 5 (10): 1-13
    10. ↑ Kyei-Poku, G.K., D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) On the ubiquity and phylogeny of Wolbachia in lice. Molecular Ecology 14 (1): 285—294
    11. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotic bacteria associated with stomach discs of human lice. Applied and Enviromental Microbiology 72 (11): 7349-7352
    12. ↑ Allen, J.M., D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionary relationships of Candidatus Riesia spp., endosymbiotic Enterobacteriaceae living within hematophagous primate lice. Applied and Enviromental Microbiology 73 (5): 1659—1664
    13. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W.A. Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D.H. Clayton (2007). Bacterial endosymbiont of the slender pigeon louse, Columbicola columbae, allied to endosymbionts of grain weevils and tsetse flies. Applied and Enviromental Microbiology 73 (20): 6660-6668
    14. ↑ Kettle, D.S. (1984). Medical and veterinary entomology. Routledge Publ. 658 pp.
    15. ↑ Cole, 1999
    16. ↑ Roux, V. & D. Raoult (1999). Body lice as tools for diagnosis and surveillance of reemerging diseases. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596—599
    17. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autochthonous epidemic typhus associated with Bartonella quintana bacteremia in a homeless person. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638—639
    18. ↑ Johnson, K.P., K. Yoshizawa & V.S. Smith (2004). Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of the Royal Society of London B 271: 1771—1776
    19. ↑ 1 2 Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evolution of the insects. Cambridge University Press. 755 pp.
    20. ↑ Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, V. V. (2000). «First fossil chewing louse from the Lower Cretaceous of Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)». Russian Entomological Journal 8: 253–255.
    21. ↑ Johnson, K.P. & M.F. Whiting (2002). Multiple genes and the monophyly of Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101—110
    22. ↑ 1 2 3 Smith, V.S. (2001). Avian louse phylogeny (Phthiraptera: Ischnocera): a cladistic study based on morphology. Zoological Journal of the Linnean Society 132: 81-144
    23. ↑ Smith, V.S., R.D.M. Page & K.P. Johnson (2004). Data incongruence and the problem of avian louse phylogeny. Zoologica Scripta 33 (3): 239—259
    24. ↑ Barker, S.C., M. Whiting, K.P. Johnson, A. Murrell (2003). Phylogeny of the lice (Insecta, Phthiraptera) inferred from small subunit rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407—414
    25. ↑ Marshall, I.K. (2002). Congruence and cospeciation: morphological and molecular phylogenetics of the Amblycera (Phthiraptera). PhD Thesis, University of Glasgow, 252 pp.
    26. ↑ Reed et al., 2007
    27. ↑ Paterson, A.M., G.P. Wallis, L.J. Wallis & R.D. Gray (2000). Seabird and louse coevolution: complex histories revealed by 12S rRNA sequences and reconciliation analyses. Systematic Biology 49 (3): 383—399
    28. ↑ Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП  (англ.)
    29. ↑ Gerlach J. 2014. Haematopinus oliveri. The IUCN Red List of Threatened Species 2014.
    30. ↑ Narayan G., Deka P., Oliver W. 2008. Porcula salvania. The IUCN Red List of Threatened Species 2008.

    Ссылки

    This page is based on a Wikipedia article written by authors (here). Text is available under the CC BY-SA 3.0 license; additional terms may apply. Images, videos and audio are available under their respective licenses.

    howlingpixel.com


    Смотрите также